И все они водятся у нас на Дальнем Востоке, притом в весьма больших количествах. Они поедают массу планктона и мелкой рыбы, а их в свою очередь поедают бесчисленные рыбы, киты, дельфины, тюлени и, конечно же, морские птицы. Исследовать их биологию не просто интересно, от этого и польза может произойти. Ну, а раз биологию, значит, - и любовь.
ХОРЕОГРАФИЯ БРАЧНОГО ТАНЦА КАЛЬМАРОВ
Природа. 1999. №5. С.111-112.
Брачные танцы есть у самых разных животных, от бабочек до журавлей и антилоп. Есть они и у кальмаров, но, по мнению покойного Ж.-И. Кусто, их брачный танец - всего лишь хаотические перемещения, более похожие на броуновское движение. Оказалось, Кусто ошибался.Специалисты из научных учреждений ЮАР, США и Канады, изучавшие биологию и поведение кальмаров, закрепили на шести самцах и двух самках южноафриканского длинноперого кальмара Loligo vulgaris reynaudii маленькие гидроакустические передатчики и проследили за перемещениями этих головоногих моллюсков на нерестилище в бухте Ойстер, у южного побережья ЮАР. Оказалось, брачный танец кальмара - сложное поведение, хорошо организованное в пространстве и времени, и термин "хореография" для него вполне подходит.Передатчики поместили внутрь мантии четырех крупных (длина мантии 32 см, масса 430 г) и двух мелких (15 см и 70 г) самцов и двух самок (21 см и 180 г), закрепив приборы снаружи специальной нитью. Издаваемые ими сигналы на частотах 50 - 80 кГц автоматически записывались четырьмя гидрофонами, которые были установлены на глубине 20 - 30 м на буях по бокам двух небольших (1 на 2 м) нерестилищ, в 1 км от берега. Звуковой сигнал о местонахождении кальмара и температуре воды транслировался по радио на берег. Запись вели непрерывно 14 сут, но только один из кальмаров сигналил все это время, средняя же продолжительность записи от одной особи составляла 6 сут. Контрольный анализ (датчики держали аквалангисты) показал, что при типичной для кальмаров скорости плавания 10 - 50 см/с точность определения их местоположения составляла менее 1 м в пределах сети гидрофонов и 5 - 10 м за нею.Кальмары, многие тысячи, появляются на нерестилище, которое легко заметить по кучкам кальмарьих яйцекладок, на рассвете. Сначала крупные самцы крейсируют вокруг, описывая круги радиусом 50-150 м, постепенно к ним присоединяются самки и мелкие самцы, и часам к девяти утра в толще воды, в 10 м от дна, возникает плотное трехмерное скопление, "токовище". Крупные самцы активно конкурируют из-за самок, выбирают партнершу, спариваются, после чего эскортируют ее до момента откладки яиц на дно. Яйца выходят из яйцевода самки, обволакиваются прочной и липкой слизью, смешиваются с хранящейся в специальном семеприемнике подо ртом спермой, и самка руками формирует длинную, похожую на полупрозрачный человеческий палец капсулу - внутри нее яйца, снаружи студенистая оболочка. Держа капсулу в руках, самка приближается к месту откладки яиц - обычно к куче уже отложенных (ею или другими самками) капсул и там прикрепляет ее ко дну. Самец наблюдает за откладкой яиц. Все это проистекает в придонном слое воды и сопровождается целой серией строго ритуализованных движений - настоящим "брачным танцем".Вообще самцы кальмаров очень интересуются яйцевыми капсулами. Стоит только в аквариум, где мирно живут два самца североамериканского кальмара Loligo pealei, поместить яйцевую капсулу, они немедленно начинают "выяснять отношения". Но если капсулу положить в прозрачную коробочку (видно, но нельзя пощупать) или в продырявленный мешочек (можно только понюхать), самцы останутся спокойными - им необходимо пощупать кладку.Скопление кальмаров на нерестилище привлекает к себе особей издалека, так что их число в стае увеличивается. Крупные самцы длинноперого кальмара, е нашедшие пары, ожидают поблизости: вдруг повезет отбить самку. А на периферии стаи, но ближе ко дну, целый день толкутся мелкие самцы, которых подписки называют "сникеры" (sneakers), т.е. подкрадывающиеся. (Этим же словом называют бесшумные тапочки, которые носят тюремные надзиратели.) На мелкоту крупные самцы никакого внимания не обращают, их интересу ют только другие крупные самцы, потенциальные конкуренты, в ярком брачном наряде Спикеры же за всем этим наблюдают, и очень внимательно. Их задача - выбрать момент, когда спарившаяся самка уже опускается ко дну, держа в руках готовую к откладке яйцевую капсулу, наполовину высунувшуюся из сложенных конусом рук, мгновенно рвануть к ней и, пока эскортирующий ее крупный самец не спохватился, успеть спариться или хотя бы исхитриться отложить на кладку свои сперматофоры, чтобы передать гены потомству. Нормальное спаривание длится 16 - 20 с, но сникеры успевают это сделать за 6 с.Казалось бы, велик ли шанс, ведь почти все яйца в капсуле уже оплодотворены? Оказалось, шанс не нулевой. Исследование яйцевых кладок европейского кальмара Loligo forbesi генетическим методом показало, что в кучке яиц не только разные капсулы оплодотворены разными самцами, но даже в одной капсуле яйца могут быть от разных отцов, как минимум двух. Так что стратегия сникеров срабатывает!Большинство крупных самцов покидают нерестилище на закате, а некоторые еще раньше. Они уходят километра на полтора-два в океан и ночь проводят в покое, питаясь и отдыхая. Плывут на ночной отдых быстро, со скоростью приблизительно 45 см/с, или одна длина тела в секунду. Это втрое быстрее, чем их передвижения над нерестилищем (14 см/с). А вот "подкрадывающиеся" самцы весь день плавают со средней скоростью 17 см/с. Для них это много, ведь они вдвое мельче крупных.Брачные танцы на нерестилищах важны в трех отношениях. Во-первых, чем больше самцов (а их в скоплении всегда больше, чем самок), тем сильнее конкуренция между ними и тем вероятнее для самки заполучить "удачные" гены. Во-вторых, часть самцов приплывает издалека, следовательно, усиливается смешение генотипов, а это всегда полезно. В-третьих, отложить яйца в кучу уже отложенных - значит повысить шанс на успешное выживание потомства. Но и это еще не все. Длинноперые кальмары спариваются дважды - сначала задолго до нереста, еще на путях к нерестилищам, а потом непосредственно перед откладкой яиц. Так что самка имеет шанс на три порции спермы: две от крупного самца и одну - от мелкого "подкравшегося". Полная гарантия успешного получения потомства!Но в этой бочке меда есть, оказывается, ложка дегтя. Южноафриканские рыбаки прекрасно знают, где находятся нерестилища кальмара, и выходят на лов именно туда. Они ловят кальмара на блесну, рано утром, и попадаются им преимущественно крупные самцы, вероятно, принимающие блесну за соперника. Уловы на нерестилищах высоки, а по цене кальмар в ЮАР сейчас уступает только креветке и тунцу. Так что неблагоприятные последствия промысла на нерестилищах очевидны: селективный вылов крупных самцов, тех самых, что "правят бал" в брачном танце, грозит нарушить генетическую структуру популяции.
СИМБИОТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ В ПОЛОВОЙ СИСТЕМЕ КАЛЬМАРОВ И КАРАКАТИЦ
В половой системе самок каракатиц и почти всех кальмаров есть пара нидаментальных (скорлуповых) желез. У зрелых самок эти объемистые ярко-белые железы, лежащие на брюшной стороне внутри мантийной полости, сразу бросаются в глаза. Во время нереста железы выделяют жидкую, но быстро уплотняющуюся в воде липкую слизь, из которой самка формирует оболочку яйцевой кладки (у кальмаров) или внешнюю оболочку яиц (у каракатиц, откладывающих яйца не общей массой, а поодиночке). Секрет этих желез не только приклеивает яйца к грунту, а у пелагических кальмаров уравновешивает кладку в толще воды, но еще и защищает ее от обрастания плесневыми грибками и микроводорослями, не позволяет развиваться на ней инфузориям и другим мелким, но опасным врагам икры, делает кладку неуязвимой для хищников. Даже все переваривающий желудок морской звезды не справляется с кладкой кальмара.У каракатиц и пелагических кальмаров имеется еще и пара придаточных нидаментальных желез трубчатого строения, расположенных близ переднего конца основных желез. У незрелых самок придаточные железы белые, но по мере созревания они желтеют, потом краснеют и наконец приобретают яркий кораллово- или розово-красный цвет, так что просвечивают сквозь стенку мантии и хорошо заметны снаружи.Уже с начала XX в. стало известно, что придаточные железы не только секреторный орган, но и вместилище симбиотических бактерий. Однако роль этих желез и функции бактерий были неясны. Ни одна из многочисленных гипотез не подтверждалась наблюдениями.Когда в 1970-х годах бельгиец В. Деклейр и француз А. Ришар исследовали красный пигмент придаточных желез каракатицы Sepia officinalis, то установили, что это - неизвестный ранее каротиноид, и дали ему название "сепиаксантин". В последующих работах удалось проследить развитие этих желез у каракатицы от вылупления из яйца до созревания и нереста; были изучены также строение, секреторный цикл и бактериальное население придаточных желез у кальмаров Loligo vulgaris, Alloteuthis subulata, каракатиц Sepia officinalis, Sepiola atlantica, выделены бактериальные пигменты, исследованы их свойства. Работа облегчалась тем, что в лаборатории Ришара, расположенной в Вимерё (близ Па-де-Кале, Франция), с 1965 г. поддерживалась лабораторная культура каракатиц, которые в течение нескольких поколений успешно завершали в аквариумах весь свой жизненный цикл.Оказалось, что цвет придаточных желез изменяется в точном соответствии с ходом полового созревания. У юных самок (1 - 2-я стадии зрелости! железы бесцветные или белые; на 3-й стадии - сперва кремово-белые, потом бежевые; на 4-й - желтые, на 5-й - оранжевые, затем оранжево-красные и, наконец, у готовых к нересту самок - интенсивно кораллово-красные. Цикл развития желез не меняется после кастрации самок, т. е. не зависит от влияния яичника, но, по-видимому, контролируется гонадотропным гормоном оптических желез в мозгу, который воздействует на развитие всех органов половой системы самцов и самок головоногих. Сами ткани железы не окрашены, ее окраска зависит только от цвета и количества бактерий, которое увеличивается по мере созревания самки и резко падает сразу после нереста.Американский анатом Р. Бладгуд, который исследовал несколько зрелых самок кальмара Loligo pealei с кораллово-красными придаточными железами, обнаружил, что у всех составляющих железу трубочек просвет заполнен белыми, желтыми или красными бактериями. В каждой трубочке - бактерии только одного цвета, а смесь всех цветов давала ярко-красный. Бактерии легко росли вне тела кальмара, на искусственной питательной среде (агаре), но через 1 - 2 дня полностью теряли окраску, и заставить их синтезировать пигмент Бладгуду не удалось. Он тоже пришел к выводу, что синтез пигментов контролируется секретом придаточных желез, а их секреторная деятельность, в свою очередь, - половым гормоном самки, поэтому окраска железы и зависит от стадии половой зрелости.Бактерии в придаточных железах очень разнообразны. У Sepia officinalis, например, выделено 11 штаммов: пять бесцветных, три желтых, два оранжево-желтых и один оранжево-красный, а бактерии, обнаруженные у других видов, не похожи на найденные у этой каракатицы. Шесть штаммов окрашенных бактерий были размножены, причем удалось подобрать такие среды, что и в культуре они нормально синтезировали пигменты. Как выяснилось, их семь: три желтых, два оранжево-желтых, оранжевый и самый важный - оранжево-красный. Это кетокаротиноид адониксантин. Он выделяется палочковидными бактериями и составляет около половины общего количества пигментов в железе зрелых самок. Очевидно, именно из него образуется сепиаксантин, и можно предположить, что трансформация адониксантина в сепиаксантин стимулируется секреторной деятельностью железы, которая находится под контролем гонадотропного гормона и усиливается по мере созревания самки. Все прочие пигменты оказались хорошо известными бета-каротинами (они определяют, например, окраску моркови).Исследователям, однако, не удалось получить ответа на основной вопрос: какова физиологическая функция придаточных желез? Ранее считали, что они, наряду с основными, участвуют в формировании яйцевых оболочек. Но ни в яйцах, ни в их оболочках сепиаксантин и вообще каротиноиды не были найдены. Возникла было мысль о связи этих желез с функцией свечения: ведь некоторые каракатицы (Euprymna, Heteroteuthis и др.) и прибрежные кальмары (Photoioligo и др.) имеют светящиеся органы на чернильном мешке, в которых "работают" светящиеся бактерии Vibrio fischeri (в отличие от океанических кальмаров, у которых собственный внутриклеточный биохимический механизм свечения). Но, во-первых, бактериальные светящиеся органы всегда четко обособлены от придаточных желез; во-вторых, они есть и у самцов, и у самок; в-третьих, эти бактерии бесцветны; в-четвертых, ни один из изученных Бладгудом, Деклейром и Ришаром видов не имеет светящихся органов и, наконец, все выделенные штаммы бактерий в культуре не светились.Деклейр и Ришар вспомнили о своеобразном способе лова каракатиц, который применяют рыбаки Булони: поймав зрелую самку, они помещают ее в ловушку-вершу на дно, а через некоторое время поднимают с несколькими "явившимися на свидание" самцами. Аналогичный способ, придуманный еще античными греками и, независимо, древними китайцами, до сих пор бытует в Юго-Восточной Азии: самку каракатицы привязывают на веревочку и медленно буксируют за лодкой, а подплывающих к этой "подсадной утке" самцов ловят острогой или сачком. Вероятно, самка выделяет в воду какое-то привлекающее их вещество. Не секрет ли это придаточных желез? Однако в опытах самцы не реагировали ни на вырезанные из тела самки железы, ни на вытяжку из них.Совершенно непонятна и роль бактерий в железе. Выгода бактериям от каракатицы очевидна: они используют необходимые им питательные вещества, содержащиеся в секрете желез. Но раз все самки всех без исключения видов каракатиц и прибрежных кальмаров имеют придаточные железы, значит, и бактерии приносят им пользу. Но какую?Тщательные исследования состава бактерий в придаточных железах североамериканского кальмара Loligo pealei показали, что они еще разнообразнее, чем у каракатицы - не менее 20 типов, различающихся по строению нуклеиновых кислот, т.е. генетически. Среди них есть фотобактерии, получающие энергию от солнечного света, аэробные бактерии, растущие на агаре, анаэробные, восстанавливающие серу в сероводород, и др. Как и у каракатицы, только один тип бактерий (из рода Aeromonas) оранжево-красного цвета и проявляет противогрибковую активность, т.е. может защищать яйца от грибковой инфекции. Аналогичный результат дало исследование бактерий в оболочках яйцевой кладки кальмаров (калифорнийских Loligo opalescens): там их не менее шести типов и расположены они по всей оболочке в несколько слоев - от миллионов до сотен миллионов бактерий на одну яйцевую капсулу. Опять-таки только один тип имеет оранжево-красный цвет.Бактерии в яйцевых капсулах содержатся уже в момент откладки яиц, но попадают они туда не от самки. У кальмаров, выращенных в неволе на обеззараженной воде, бактерий нет, о ни заселяют придаточные железы извне, и воды. В экспериментах с Loligo opalescens выяснилось, что происходит это далеко не сразу: появляются бактерии в железах только во второй половин третьего месяца жизни кальмара, а вполне сформировано бактериальное сообщество лишь к концу четвертого месяца.Ну, хорошо, один тип бактерий, оранжево-красный, может защищать яиц и эмбрионы от микроскопических грибков - плесени. А остальные? Может быть, это просто паразиты и никакой от них пользы? Высказывалось даже та кое оригинальное предположение: бактерии в яйцекладке, безвредные для яиц кальмара или каракатицы, используют при своем развитии все свободное органическое вещество и этим не позволяют размножаться другим, среди которых могли бы оказаться и вредные.Еще в 1970-е годы Ришар и его коллеги сделали вывод: придаточные железы каракатиц и пелагических кальмаров - это "уникальный в животном мире орган... Ответ на вопрос о физиологической роли этих желез остается вызовом будущим исследователям". Прошло немало лет, выполнено много детальных исследований - ясности, однако, пока не прибавилось.