Первые специальные исследования слуха дельфинов были осуществлены в США вскоре после окончания войны. В бассейн, где жили десять афалин и два длиннорылых дельфина, опустили гидрофон. Ученые время от времени включали на 2–3 с звук, внимательно наблюдая за проявлением ориентировочного рефлекса. Если хоть кто-нибудь из животных в момент излучения звука вздрагивал, останавливался, поворачивался в сторону гидрофона или стремился поскорее отплыть от него подальше, значит, дельфины слышали звук. В результате систематических наблюдений исследователи пришли к выводу, что дельфины хорошо слышат звуки в диапазоне от 100 Гц до 80 кГц.
Через несколько лет две группы американских ученых решили проверить полученный результат. Экспериментируя на афалинах, они применили метод условных рефлексов.
Дельфинов приучили на любой звук подплывать к экспериментатору и каждый раз награждали за усердие рыбкой.
Одна группа обнаружила, что звуки от 150 Гц до 120 кГц их животное не пропускало никогда. Звуки немногим выше 120 кГц оно слышало значительно хуже, а сигналы с частотой 150 кГц замечало лишь иногда. Другая группа пришла к выводу, что животные реагируют на звуки с частотой 20–100 кГц, а сигналы с частотой 150 кГц замечают только, если увеличить их интенсивность.
Четвертая группа американских исследователей, тоже занимавшихся изучением слуха дельфинов, введя в мозг афалин и полосатых стенелл электроды, наблюдала за электрическими реакциями в их мозгу, возникающими под воздействием акустических раздражителей. Оказалось, что звуки в интервале между 10 и 20 кГц животные слышат плохо. Звуки с частотой от 20 до 70 кГц воспринимались хорошо. Затем чувствительность слуха значительно ухудшалась. Самыми высокими звуками, которые дельфины могли еще ощущать, были сигналы с частотой 120–140 кГц.
Знакомство с полученными результатами показывает, что границы наилучшей чувствительности слуха дельфинов лежат где-то посредине воспринимаемого диапазона частот. А каковы верхние границы, пока сказать трудно.
Отдельные ученые называли цифру 300 и даже 500 кГц, но скорее всего это погрешности исследования.
У белобочек и азовок слух изучали советские исследователи. Белобочка оказалась в числе рекордсменов. Предполагается, что этот дельфин слышит звуки в диапазоне от 10 Гц до 320 кГц! Азовки же слышат звуки лишь от 3 до 190 кГц, а лучше всего воспринимают ультразвуковые колебания с частотой в 128 кГц.
Кое-что известно и о слухе других дельфинов. Амазонские инии воспринимают звуки от 1 до 105 кГц. Лучше всего они слышат сигналы с частотой 75–90 кГц. У косатки более узкий диапазон звукового восприятия – между 15 и 32 кГц. По-видимому, это связано с их охотничьими повадками. Более низкие звуки меньше затухают, позволяя вечно голодной косатке обнаруживать добычу издалека. О слухе кашалотов и крупных усатых китов практически ничего достоверного не известно. Имеются лишь свидетельства китобоев об изменении их поведения под воздействием каких-либо звуков, пугающих исполинов. Полагаться на эти сведения не приходится, хотя бы потому, что точная оценка характеристик подобных звуков никем не проводилась. Как ни кажется этот вопрос простым, однако приходится констатировать, что ученые пока еще не придумали способ, как заставить гигантов океана – блювала, финвала и других китов открыть свои секреты.
Зачем зайцу длинные уши?
Кому хватило терпенья понаблюдать, как настораживает уши собака, услышав незнакомый звук, или тревожно поводит ушами лошадь, вопрос о заячьих ушах покажется наивным.
Многие животные, обладающие изощренным слухом, имеют большие подвижные ушные раковины. Даже чемпионы по слуху среди птиц – совы и филины вынуждены были обзавестись специальным сооружением из перьев и пуха, имитирующим ушную раковину.
Природа – экономный конструктор. Создав рупор для улавливания звуковых волн, она постаралась извлечь из него как можно больше пользы. Для живущих в тропиках животных остро стоит вопрос о перегревании организма – и ушные раковины заодно приняли на себя функцию охладительных устройств.
В центральных районах Сахары и в Аравийских пустынях обитают маленькие симпатичные лисички – феннеки. Ранней весной в их норах появляются четыре-пять щенят. Жители оазисов, если им посчастливится выследить феннеков, раскапывают нору и приносят домой очаровательных малышей с крохотным хвостиком и маленькими круглыми ушами. Зверята быстро прибывают в весе, но еще быстрее растут их уши.
Когда животные подрастут настолько, что уже годятся в суп (выращивают феннеков отнюдь не для забавы), они, как остроумно заметил американский физиолог К. Шмидт-Нильсен, состоят главным образом из ушей.
Многие относительно небольшие животные пустынь имеют большие уши. Это сразу бросается в глаза, особенно при сравнении с их родичами из умеренных или северных районов планеты. Ушастый еж, обитающий на юге нашей родины (от Ставропольского края до пустынь Средней Азии), обладает необычайно крупными ушными раковинами с точки зрения его северных собратьев. У рыжебокого зайца, широко распространенного в Африке от мыса Доброй Надежды до Алжира, уши несравненно более длинные, чем у нашего беляка или русака. Еще крупнее уши у другого африканца – капского зайца. Весьма длинноухи зайцы из Северной Америки – чернобурый мексиканский. Уши калифорнийского зайца, распространенного не ахти в каких жарких районах планеты, не очень длинны, зато чрезвычайно широки. Но особенно длинноух американский заяц, или, как его называют по-английски, кожаный кролик. Уши кролика больше самого хозяина.
Среди исполинов наиболее большеухи слоны. Африканские слоны любят бродить в сухих жарких саваннах и не меньше мелюзги заинтересованы в подручных средствах для охлаждения.
Ученые долго не понимали причин большеухости пустынных животных. Логично предположить, что большие уши, значительно увеличивая площадь кожной поверхности, должны способствовать перегреву животных. На деле же оказалось, что это не так. Все перечисленные выше существа, за исключением слонов, могут обходиться совершенно без воды.
Необходимую влагу они получают с кормом, с зелеными растениями, их корневищами и плодами, с поедаемыми насекомыми, ящерицами, мелкими птицами и млекопитающими. Поэтому им приходится быть с водой особенно экономными. Они не могут позволить себе потеть, охлаждая тело с помощью испарения воды, как это делает подавляющее большинство млекопитающих нашей планеты. Как же спасаются они от жары? Днем животные держатся в тени высохших пучков травы, кустов, камней и скал. Если нет ветра, температура воздуха и почвы в тени несколько меньше, чем на солнце.
Уши, богато снабженные сосудами и благодаря достаточно редкому волосяному покрову, особенно с внутренней стороны, не имеющие надежной теплоизоляции, отдают путем радиации в первую очередь нёбу, а также окружающим предметам накапливающееся в организме тепло. Как-никак температура северного сектора неба над пустыней даже в полдень не бывает больше +13°. Радиационный обмен позволяет легко освободиться от излишков тепла, а ушные раковины выполняют функцию излучателей. Вот, оказывается, почему уши бывают такими длинными.
Терморегуляция – только вспомогательная функция ушей.
Главная же, безусловно, слуховая. Ушные раковины – первый аппарат в длинной цепи приспособлений для улавливания звуковой волны и анализа принесенной ею информации.
У млекопитающих они имеют форму воронки. Такая воронка ловушка обеспечивает лучшее восприятие звуковых волн, идущих с определенного направления. У кошек, собак, лошадей, антилоп уши обладают большой подвижностью – они способны повернуться навстречу звуковой волне, навстречу источнику звука. Благодаря этому животным удается избавиться от помех и даже слабые далекие звуки расслышать лучше, чем близкие и громкие.
При тепловом излучении, способном возникать даже при низких температурах, излучаются невидимые лучи большой длины. Измерение радиации часто производят с помощью приборов, превращающих лучистую энергию в тепловую. Лучистая энергия, излучаемая северным сектором неба над пустыней, переведенная в тепловую, не превышает 13°С.
Ухо человека потеряло способность активно двигаться в поисках источника звука. Даже у человекообразных обезьян уши относительно неподвижны. Однако было бы неправильно думать, что они совершенно бесполезны и являются лишь весьма сомнительным украшением человеческой головы. Хотя пока не совсем ясно, насколько ушная раковина эффективна как воронка, собирающая энергию звуковой волны, ее участие в определении направления звука не вызывает сомнений.
В этом можно убедиться самому. Попробуйте резко изменить форму ушной раковины – смять ее рукой, и вы сразу почувствуете, что определять направление звуков, особенно слабых, становится труднее. Хрящевые бугорки внутри ушных раковин задерживают звук. Величина этой задержки меняется в зависимости от того, с какой стороны он приходит. Мозг использует эту задержку, чтобы повысить точность локализации источника звука.
Наружное ухо выполняет и еще одну задачу – усиливает звук. Оно представляет собой резонатор. Если частота звука близка к собственной частоте колебаний резонатора, давление воздуха в слуховом проходе, воздействующее на барабанную перепонку, становится больше давления пришедшей звуковой волны. Для развитой эхолокации необходим изощренный слух.
Казалось бы, все звенья слуховой системы китообразных должны быть развиты лучше, чем у прочих обитателей планеты. В общем, это так и есть, но самое первое звено – улавливающий рупор – полностью отсутствует. Бесполезно искать на гладкой лоснящейся коже дельфинов каких-нибудь, пусть самых скромных, остатков ушей. Их нет. Внимательно рассмотрев голову афалины, можно заметить с каждой стороны по крохотной дырочке диаметром в 1–2 мм. Как и все на голове дельфина, эти отверстия расположены несимметрично.
Одно отверстие находится ближе к носу, чем другое. Они являются началом слуховых проходов.
У хорошо слышащих наземных животных слуховой проход никогда не бывает столь узким. Почти сразу же за наружным отверстием он резко сужается и приобретает вид тонюсенькой щелки с просветом 360x36 мкм, а у дельфина белобочки – 330x32 мкм. Чуть дальше слуховой канал полностью зарастает, превращаясь в тонкий шнурочек. Когда шнурок минует толстый жировой слой и добирается до мышц, в нем снова появляется просвет, заполненный воздухом и даже более широкий, чем был вначале: у афалин – 2250x1305 мкм, а у белобочки – 1620x810 мкм. И все-таки трудно поверить, что это устройство имеет какое-то отношение к восприятию звуков.
Отсутствие слухового прохода связано с жизнью в океане.
Если бы он соединил барабанную перепонку с наружной средой, как это обычно бывает у наземных животных, дельфины подвергались бы постоянной опасности. При погружении на каждые 10 м давление возрастает примерно на 1 ат. Все млекопитающие имеют приспособление для выравнивания давления за барабанной перепонкой, но аквалангисты отлично знают, как ненадежно оно работает, выходя из строя при малейшей простуде или легком насморке. В этом случае при первой же попытке нырнуть барабанная перепонка была бы прорвана водой. Огромное наружное давление, не встречая изнутри равного сопротивления, без особого труда сокрушило бы тонкую преграду. Итак, среднее ухо дельфина укрыто кожей, толстым слоем жира и мышц и никак не соединяется с внешней средой.
Проведено немало исследований для обнаружения звуковода, позволяющего акустическим волнам добираться до звуковоспринимающих рецепторов. Но по сей день вопрос о его местоположении окончательно не решен и продолжает вызывать жгучие дискуссии.
Вход лабиринта
Одним из семи чудес света был критский дворец-лабиринт царя Миноса. Все известные дворцы-лабиринты знамениты тем, что попасть в них значительно легче, чем выбраться наружу. Голова дельфина – это двойной лабиринт: одинаково трудно отыскать и вход, и выход. Многие маститые физиологи не допускали и мысли, что звуковые волны способны, преодолев кожу и жир, добраться до среднего уха, спрятанного в специальную кость буллю, отгороженную слоями акустической изоляции – мышцами, сосудами и синусами с белково-воздушной эмульсией.
Поиски акустической двери начались лишь после обнаружения у дельфинов эхолокации. Нож анатома не нашел ничего, похожего на тропинку для звуковых волн. Пришлось вернуться к идее слуховых проходов и проверить экспериментально, могут ли звуки пользоваться этой тропинкой. Дельфину закрыли присосками ушные отверстия и выпустили в бассейн с мутной водой. Экспериментаторам казалось, что присоска должна явиться серьезным препятствием для звуковых волн, но поведение бедолаги-дельфина практически не изменилось. Исследователи не знали, что звуковые волны способны добираться до слухового прохода со стороны, проходя через кожу за пределами звукозадерживающих присосок.
Кожа и жир для них не преграда, и звуковым волнам не обязательно пользоваться начальными отделами звукового прохода. Для них важна лишь внутренняя, самая последняя его часть, как единственная щель в антиакустической преграде, окружающей среднее и внутреннее ухо.
Позже способность звука обходиться без специальных дверей была подвергнута экспериментальной проверке. Исследователи, осуществив сложнейшую операцию, сумели вживить электроды в структуры внутреннего уха. Регистрация электрических реакций позволила судить о том, добираются ли туда звуковые волны. Прикладывая небольшой звукоизлучатель к различным участкам кожи на голове дельфина, ученые убедились, что звуковым волнам нет нужды протискиваться сквозь узкое наружное отверстие слухового прохода.
Они способны проникать сквозь кожу и, путешествуя по жировой и другим тканям, в конце концов добираться до внутреннего уха. Правда, не все частоты одинаково хорошо проводятся сквозь жир и мышцы.
Затем стали нащупывать тропинку, специально предназначенную для звуков. Подозрение пало на нижнюю челюсть.
Длинные изящные кости нижней челюсти дельфинов имеют вблизи места своего соединения, которое по аналогии с человеком можно условно назвать подбородком, три-четыре небольших отверстия, ведущих во внутренний костный канал, заполненный жиром. Предполагают, что по этому волноводу звуки без труда добираются до сустава, которым нижняя челюсть соединена с черепом. А отсюда до среднего и внутреннего уха рукой подать. Нашли и последний отрезок тропинки.
Семьдесят с лишним лет назад немецкий анатом Г. Бенингхауз обнаружил жировой тяж, идущий от нижней челюсти непосредственно к булле. Теперь оставалось только проверить, будут ли слышать дельфины, если воспрепятствовать проникновению звука внутрь нижнечелюстных костей. Для звукоизоляции использовали полиэтиленовые мешочки, наполненные воздухом. Ими укутывали или нижнюю челюсть, или боковые части головы, и проверяли, слышат ли после этого дельфины. Каждый звук сопровождали ударом электрического тока. От неожиданности, от боли, а может быть, просто от обиды сердечный ритм у дельфина мгновенно нарушался.
Вскоре образовался оборонительный условный рефлекс. Привыкнув каждый раз получать удар током, дельфин вздрагивал от любого звука, сердце сбивалось с ритма, уже не дожидаясь самого удара. Не возникало сомнений, что животные слышали звуки.
Просидев не один день возле ванны с дельфином, исследователи пришли к выводу, что звуковые волны добираются до среднего уха двумя путями – по каналу нижней челюсти и из района ушных отверстий. Для звуков до 30 кГц более удобным является обычный звуковой путь – наружные слуховые проходы. Высокие звуки предпочитают нижнюю челюсть.
Неравноценность пути для звуков разной частоты объясняется физическими особенностями звукопроведения на каждой из акустических тропинок.
Святая святых
Скорость и надежность движения зависит от состояния дорог. Другое дело – звук. Для его "транспортировки" не нужно иметь специальных звукопроводов с гладким, без ухабов и твердым покрытием. Ведь звуковые волны распространяются не на колесных тарантасах. Чем более упругими свойствами обладает среда, тем больше их скорость и тем меньше теряется энергии. Звуки вполне могут обходиться без специально созданных дорог, но зато им могут понадобиться двери, чтобы переходить из одного помещения в другое. На границе двух сред потери энергии громадны. Лишь часть энергии звуковых волн проникнет в новую среду, другая, не редко более значительная, может отразиться от ее поверхности. Вот почему наружное ухо наземных животных представляет собой воронку, заполненную воздухом. По воздушному конусу звуковая волна добирается до первого звена звуковоспринимающей системы – до барабанной перепонки. Многие ткани головы тоже отлично проводят звук. Воздушный волновод, ведущий к среднему уху, необходим лишь потому, что переход звуковых волн из воздуха в кожу затруднен. Иное дело – водные животные. Кожа и жир дельфинов по акустическим характеристикам близки к характеристикам воды.
Поэтому переход звуковых волн из воды в ткани головы происходит без значительных потерь. Жир акустически прозрачен.
Наружное ухо и специальный канал – волновод, являющийся дорогой для звука, дельфину не только не нужны, но даже могли бы ухудшить восприятие звуков. Изменения в первом звене звуковоспринимающего аппарата возникли при переселении предков дельфинов в воду, как того требовали новые условия существования.
У всех позвоночных животных звуковоспринимающие клетки надежно спрятаны в специальном образовании, названном лабиринтом. У млекопитающих он находится в глубине височной кости. Костная часть лабиринта состоит из трех соединенных между собой полукружных каналов, спирального канала улитки, делающего два с половиной оборота, и нескольких вздутий. Внутри находится святая святых слухового аппарата – перепончатый лабиринт. Он и является внутренним ухом и органом равновесия. Здесь колебания давления перекодируются в вереницы биоэлектрических импульсов, направляющихся в мозг по самому короткому нервному пути – по слуховому нерву.
Внутренний закрученный канал улитки разделяют две перегородки, протянувшиеся вдоль него, на три самостоятельных канала, заполненных жидкостью разного характера.
Одна из перегородок, названная основной мембраной, у входа в улитку плотна и узка, шириной всего 0,04 мм, а ближе к вершине становится эластичнее и в 10–12 раз шире. На ней лежит самая важная часть слухового аппарата – орган Корти.
Он включает несколько слоев чувствительных волосковых клеток. Кортиев орган следит за быстрыми, очень незначительными колебаниями давления. Сжатия среды и последующие мгновенные падения давления, возникающие в рупоре нашего наружного уха, воздействуют на барабанную перепонку. Ее колебания через цепь слуховых косточек передаются на овальное окно лабиринта, а следовательно, и на лабиринтную жидкость. Движение жидкости вызывает в основной мембране бегущую волну. По мере продвижения вдоль мембраны амплитуда волны увеличивается и, достигнув максимума, начинает быстро затухать. Чем ниже звук, вызвавший колебание мембраны, тем ближе к вершине улитки добежит волна.