Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А – ретиналя . Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" – неспособность видеть в ночное время.
Палочки – рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки.
В колбочке строение наружного сегмента несколько отличается от палочки. Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндрическую, а коническую форму. В-третьих, во внутреннем сегменте имеется эллипсоидлипидное включение, окруженное митохондриями.
В-четвертых, в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин . Этот пигмент распадается под воздействием красного, синего или зеленого света. В-пятых, мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек имеет такое же строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что ядро колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне – области лучшего видения. Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение.
Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина под воздействием световой энергии. Это запускает цепь реакций, изменяющих проницаемость мембран для ионов и вызывающих формирование нервного импульса.
Наружная глиальная мембрана находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток-волокон.
Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки.
Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.
Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое. Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы может проходить торможение, что увеличивает контрастность изображения. Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что и у горизонтальных клеток. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию. Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходит многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя в формировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое разнообразие клеток его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный.
Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками.
Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны самые крупные в сетчатке, но их меньше всего. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон.
Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус.
Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.
6. Диоптрический аппарат глаза
Роговица – прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза склеры. Она состоит из пяти слоев:
· наружный эпителий является многослойным плоским неороговевающим эпителием, который состоит из трех слоев – базального, шиповатого и слоя плоских клеток. В эпителии содержится большое количество свободных нервных окончаний, обусловливающих высокую чувствительность роговицы. Передний эпителий роговицы в области лимба переходит в эпителий конъюнктивы глаза;
· передняя пограничная (боуменова) мембрана. Образована упорядочено, в виде трехмерной сети, расположенными коллагеновыми волокнами. Играет роль базальной мембраны;
· собственное вещество роговицы. Образовано оформленной плотной волокнистой соединительной тканью. Оно состоит из параллельно лежащих коллагеновых волокон, основного вещества и расположенных между волокнами фиброцитов. Собственное вещество роговицы продолжается в склеруплотную непрозрачную оболочку. Место перехода называется лимбом. Здесь содержится большое количество сосудов, из которых питаются наружные отделы роговицы. Питание ее центральных отделов происходит за счет веществ, содержащихся в жидкости передней камеры глаза;
· задняя пограничная (десцеметова) мембрана имеет такое же строение, как и наружная мембрана;
· задний эпителий – однослойный плоский эпителий (часто называется эндотелием).
В роговице нет собственных сосудов, питание идет за счет диффузии веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. При воспалении сосуды из лимба могут проникать в собственное вещество роговицы, что создает ее непрозрачность (катаракта). Роговица богато иннервируется, нервы лежат не только в собственном веществе, но и в переднем эпителии.
Факторы, обеспечивающие прозрачность роговицы:
· идеально ровная поверхность переднего эпителия, при травмах, образовании язв роговицы эта ровная поверхность нарушается, что ведет к появлению непрозрачных участков;
· отсутствие в собственном веществе сосудов, при воспалении они могут врастать в него из лимба, что нарушает прозрачность;
· низкое содержание в собственном веществе роговицы воды, при воспалениях роговицы (кератитах) происходит увеличение содержания воды, и прозрачность роговицы теряется (катаракта);
· высокая степень упорядоченности расположения коллагеновых волокон в пограничных мембранах и собственном веществе роговицы.
Хрусталик развивается из материала эктодермы, превращающейся под влиянием глазного бокала в хрусталиковый пузырек. Этот пузырек отделяется от эктодермы и погружается в полость глазного бокала. Передняя стенка хрусталикового пузырька состоит из однослойного кубического эпителия, а заднюю стенку образуют удлиненные клетки, которые называются хрусталиковыми волокнами. По мере их роста полость пузырька исчезает. В центре хрусталика из первичных хрусталиковых волокон образуется ядро хрусталика . В дальнейшем за счет пролиферации клеток, находящихся в экваториальной части, образуются вторичные хрусталиковые волокна.
Хрусталик снаружи покрыт капсулой – утолщенной базальной мембраной . Капсула содержит гликопротеины и сеть микрофиламентов, обеспечивающие эластичность хрусталика. На передней поверхности хрусталика под его капсулой сохраняется однослойный эпителий. На экваторе его клетки способны к митотическому делению (ростковая зона). После его завершения эти клетки формируют новые хрусталиковые волокна. Клетки заднего эпителия также формируют хрусталиковые волокна. Цитоплазма хрусталиковых волокон содержит прозрачное вещество кристаллин. В центре хрусталиковые волокна уплотняются, теряют ядра, наслаиваются друг на друга и формируют ядро хрусталика.
Внутри хрусталика отсутствуют нервы и кровеносные сосуды, что обеспечивает его прозрачность. Внутри глаза хрусталик поддерживается с помощью нитей цилиарной (цинновой) связки, которая прикрепляется к капсуле. Изменение степени натяжения нитей меняет кривизну хрусталика, при этом изменяется и его преломляющая способность. Благодаря этому возможна аккомодация – способность четкого видения различно удаленных предметов. У молодых людей хрусталик обладает высокой эластичностью, которая постепенно теряется с возрастом. Это ведет к нарушению восприятия близко расположенных объектов (пресбиопия). При старении также может нарушаться прозрачность хрусталика и его капсулы – возникает хрусталиковая катаракта .
Стекловидное тело – это основная преломляющая среда глаза. Помимо этой наиболее важной функции стекловидное тело участвует в обменных процессах сетчатки, а также фиксирует хрусталик и препятствует (в норме) отслоению сетчатки от пигментного эпителия. Оно представлено межклеточным веществом (99 % воды и белок витреин), которое преобладает, и единичными клетками (фиброциты, макрофаги и лимфоциты).
7. Аккомодационный аппарат глаза
Сосудистая оболочка состоит из трех частей : собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела и радужки. Главная функция собственно сосудистой оболочки – питание сетчатки. Она также участвует в регуляции внутриглазного давления. Пигмент, содержащийся в этой оболочке, поглощает избыток света. В результате сокращения цилиарной мышцы (части сосудистой оболочки) может изменяться длина оптической оси глаза, таким образом сосудистая оболочка участвует в аккомодации.
Радужная оболочка лежит перед хрусталиком. Имеет вид пластинки, в центре которой находится зрачок. В радужке выделяют 5 слоев:
· передний эпителий – продолжение заднего эпителия роговицы;
· наружный пограничный слой содержит рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с фибробластами и меланоцитами;
· сосудистый слой также образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит сосуды, меланоциты;
· внутренний пограничный слой имеет такое же строение, как и наружный пограничный слой;
· внутренний эпителий или пигментный слой.
В радужке содержатся две мышцы: суживающая и расширяющая зрачок. Эти мышцы образованы мионевральной тканью и находятся: первая – в околозрачковой зоне сосудистого слоя, вторая – в сосудистом и частично внутреннем пограничном слоях. Мышца, суживающая зрачок , иннервируется парасимпатической нервной системой, а мышца, расширяющая зрачок – симпатической нервной системой.
В месте прикрепления передней поверхности радужки к склере и реснитчатому телу (угол передней камеры глаза) находятся трабекулы, которые составляют гребенчатую связку . Между трабекулами имеются фонтановы пространства, через них осуществляется отток влаги из передней камеры глаза в шлеммов канал , который в свою очередь сообщается с венозным синусом. Венозный синус располагается циркулярно вокруг шлеммова канала. Шлеммов канал и венозный синус обеспечивают отток внутриглазной жидкости в венозную систему глаза. Сужение просвета канала при патологии ведет к повышению внутриглазного давления, что в тяжелых случаях вызывает гибель нейронов сетчатки и слепоту.
Реснитчатое тело состоит из двух частей: внутренняя – цилиарная корона ; наружная – цилиарное кольцо . Основу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, образованная гладкой мышечной тканью. Ее пучки имеют циркулярное направление во внутренних отделах и радиальное в наружных. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки , к которым прикрепляются нити цинновой связки. Расслабление цилиарной мышцы вызывает натяжении цинновой связки и уплощение хрусталика. Сокращение мышцы, наоборот, вызывает расслабление цинновой связки, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, его преломляющая способность увеличивается. Покрывающий цилиарные отростки двуслойный кубический эпителий образован внутренним слоем непигментированных и наружным слоем пигментированных клеток. Клетки каждого слоя имеют собственную базальную мембрану. Этот эпителий выполняет две основные функции:
· вырабатывает внутриглазную жидкость;
· участвует в формировании барьера между кровью и внутриглазной жидкостью.
Нейронный состав зрительного анализатора:
· 1 – нейрон – фоторецепторный;
· 2 – нейрон – биполярный;
· 3 – нейрон – ганглионарный;
· тело 4 нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий.
Гемоофтальмический барьер – это барьер между кровью в кровеносных капиллярах сетчатки, нейроцитами сетчатки и волокнами зрительного нерва. Гемоофтальмический барьер находится в трех различных участках:
· между сосудами сосудистой оболочки и фоторецепторными нейронами. В состав данного барьера входят эндотелий и базальная мембрана капилляров сосудистой оболочки, соединительная ткань базальной пластинки, базальная мембрана пигментного эпителия, пигментный эпителий;
· внутри сетчатки, этот барьер образован эндотелием внутрисетчаточных гемокапилляров и их базальной мембраной, наружной глиальной пограничной мембраной, образованной отростками астроцитарной глии сетчатки, отростками клеток-волокон Мюллера, окружающими как гемокапилляры, так и тела нейронов сетчатки.
· в зрительном нерве, он образован эндотелием и базальной мембраной капилляров нерва.
ЛЕКЦИЯ 15. Сердечно-сосудистая система
...
1 . Функции и развитие сердечно-сосудистой системы
2. Строение сердца
3. Строение артерий
4. Строение вен
5. Микроциркуляторное русло
6. Лимфатические сосуды
1. Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами.
Функции сердечно-сосудистой системы:
· транспортная – обеспечение циркуляции крови и лимфы в организме, транспорт их к органам и от органов. Эта фундаментальная функция складывается из трофической (доставка к органам, тканям и клеткам питательных веществ), дыхательной (транспорт кислорода и углекислого газа) и экскреторная (транспорт конечных продуктов обмена веществ к органам выделения) функции;
· интегративная функция – объединение органов и систем органов в единый организм;
· регуляторная функция, наряду с нервной, эндокринной и иммунной системами сердечно-сосудистая система относится к числу регуляторных систем организма. Она способна регулировать функции органов, тканей и клеток путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов и других, а также путем изменения кровоснабжения;
· сердечно-сосудистая система участвует в иммунных, воспалительных и других общепатологических процессах (метастазирование злокачественных опухолей и других).
Развитие сердечно-сосудистой системы
Сосуды развиваются из мезенхимы. Различают первичный и вторичный ангиогенез . Первичный ангиогенез или васкулогенез, представляет собой процесс непосредственного, первоначального образования сосудистой стенки из мезенхимы. Вторичный ангиогенез – формирование сосудов путем их отрастания от уже имеющихся сосудистых структур.
Первичный ангиогенез
Кровеносные сосуды образуются в стенке желточного мешка на 3-ей неделе эмбриогенеза под индуктивным влиянием входящей в его состав энтодермы. Сначала из мезенхимы формируются кровяные островки. Клетки островков дифференцируются в двух направлениях:
· гематогенная линия дает начало клеткам крови;
· ангиогенная линия дает начало первичным эндотелиальным клеткам, которые соединяются друг с другом и образуют стенки кровеносных сосудов.
В теле зародыша кровеносные сосуды развиваются позднее (во второй половине третьей недели) из мезенхимы, клетки которой превращаются в эндотелиоциты. В конце третьей недели первичные кровеносные сосуды желточного мешка соединяются с кровеносными сосудами тела зародыша. После начала циркуляции крови по сосудам их строение усложняется, кроме эндотелия в стенке образуются оболочки, состоящие из мышечных и соединительнотканных элементов.
Вторичный ангиогенез представляет собой рост новых сосудов от уже образованных. Он делится на эмбриональный и постэмбриональный. После того, как в результате первичного ангиогенеза образовался эндотелий, дальнейшее формирование сосудов идет только за счет вторичного ангиогенеза, то есть путем отрастания от уже существующих сосудов.
Особенности строения и функционирования разных сосудов зависит от условий гемодинамики в данной области тела человека, например: уровень артериального давления, скорость кровотока и так далее.