Чтобы разобраться, выработан ли какой-то признак половым отбором, можно проводить следующий мысленный эксперимент. Представьте себе, что все конкуренты того же пола вдруг, как по волшебству, исчезли. Если при этом исчезнет и давление отбора, способствующее выработке этого приспособления, значит, это продукт полового отбора. В случае с зелеными мартышками разумно будет предположить (как, конечно, и сделал бы Дарвин), что если конкуренция со стороны других самцов прекратится, как по мановению волшебной палочки, то пенис и мошонка останутся, но их красноголубой узор постепенно поблекнет. Эти эффектные цвета — продукт полового отбора, а утилитарные органы производства спермы и введения ее в половые пути самки — проявления естественного отбора. Дарвин был бы в восторге от вычурных шипастых пенисов, которые описал Уильям Эберхард в своей книге “Половой отбор и гениталии животных”[71].
Выдающийся американский философ Дэниел Деннет писал, что Дарвин — автор величайшей идеи, когда-либо приходившей людям в голову[72]. Речь шла, разумеется, о естественном отборе, но я добавил бы сюда и половой отбор, как часть той же самой идеи. Однако Дарвин был не только глубоким мыслителем: он был также натуралистом, обладавшим энциклопедическими знаниями и (что отнюдь не всегда из этого вытекает) способностью держать эти знания в голове и конструктивно их использовать. Он собрал гигантский объем сведений и наблюдений, добытых им у множества натуралистов, работавших по всему свету, причем каждого из этих джентльменов он педантично благодарил за то, что тот “уделил внимание” обсуждаемому предмету, а иногда также отмечал как “превосходного наблюдателя”. Я нахожу затягивающее очарование в викторианском стиле прозы, не говоря уже о том ощущении, что мне посчастливилось оказаться в обществе одного из величайших умов всех времен.
Как ни прозорлив был Дарвин (Майкл Гизлин сказал, что он работал, опережая время не меньше, чем на столетие[73]), он все же был человеком викторианской эпохи, и, читая его книги, нужно воспринимать их в контексте той эпохи, со всеми ее недостатками. Что вызовет у современного человека особое отторжение — это не подвергаемое сомнению викторианское убеждение, что животные в целом, и люди в частности, размещаются на разных ступеньках восходящей лестницы превосходства. Как и все викторианцы, Дарвин с легким сердцем приписывал тем или иным видам “низкое положение в природной иерархии”. Даже некоторые современные биологи грешат этим, хотя им это и не подобает: все живые существа — родственники, эволюция которых заняла одно и то же время, отделяющее нас от общего предка[74]. Чего образованные современные люди никогда не делают, но образованные викторианцы делали всегда, так это не рассуждают о иерархии человеческих рас. Нам требуются дополнительные усилия, чтобы читать без неприязни что-нибудь вроде этого:
На первый взгляд кажется чудовищным предположение, чтобы черная как смоль кожа негра могла быть приобретена путем полового отбора (то есть могла быть привлекательна для противоположного пола) ... Сходство чертовой обезьяны (Pitbecia satanas), с ее черной как смоль кожей, белеющими подвижными глазами и волосами, будто расчесанными на прямой пробор, с негром в миниатюре почти комично[75].
Было бы проявлением исторического инфантилизма рассматривать написанное в одном веке через политически окрашенные очки другого. Само название книги “Происхождение человека” (Descent of Man[76]) вызовет возмущение у некоторых, наивно зацикленных на моральных устоях нашего времени. Я считаю, что чтение исторических документов, нарушающих табу текущего столетия, дает нам ценные уроки эфемерности таких устоев. Кто знает, как будут судить о нас потомки?
Не столь очевидны, но столь же важны для понимания изменения, произошедшие в научном климате. В частности, сложно преувеличить значение того факта, что дарвиновская генетика была доменделевской. Интуитивно кажущаяся правдоподобной теория слитной наследственности, принятая во времена Дарвина, была не просто ошибочна, а ошибочна самым прискорбным образом, с особенно прискорбными последствиями для естественного отбора. На несовместимость дарвинизма со слитной наследственностью указал в своей недоброжелательной рецензии на “Происхождение видов” шотландский инженер Флеминг Дженкин. Слияние признаков родителей в новом поколении должно создавать тенденцию к исчезновению изменчивости, не давая естественному отбору ни за что зацепиться.
Что Дженкин должен был понимать — это что слитная наследственность несовместима не только с дарвиновской теорией, но и с очевидными фактами. Если бы изменчивость действительно исчезала, каждое следующее поколение было бы однообразнее предыдущего. К нашему времени все особи были бы неразличимы, как клоны. Дарвин мог опровергнуть Дженкина, всего лишь возразив ему, что как бы там ни было, очевидно, что в природе существует немало наследственной изменчивости, и для его теории этого достаточно.
Часто утверждают, что разгадка этой тайны скрывалась у Дарвина на полке — на неразрезанных страницах трудов Брюннского общества естествоиспытателей, в статье Грегора Менделя “Опыты над растительными гибридами”. К сожалению, эта трогательная история, судя по всему, не более чем легенда. Два ученых, места работы которых (Кембридж и Даун-хаус) как нельзя лучше помогают им выяснять, какая литература была в личной библиотеке Дарвина, не могут найти подтверждений того, что Дарвин когда-либо подписывался на это издание, да и в целом это представляется маловероятным[77]. Они понятия не имеют, откуда пошла легенда о “неразрезанных страницах”. Однако легко себе представить, что раз возникнув, она могла быстро распространиться именно благодаря своей трогательности. Распутыванию этой истории можно было бы посвятить очаровательное небольшое исследование по меметике, в дополнение к еще одной популярной легенде — той забавной выдумке, будто Дарвин отклонил предложение Маркса посвятить ему “Капитал”[78].
Мендель действительно сделал именно то открытие, которого не хватало Дарвину. Однако для человека викторианской эпохи его связь с возражением Дженкина не была бы сразу очевидна. Даже после того, как в 1900 году работа Менделя была переоткрыта и в 1908 году породила закон Харди — Вайнберга, лишь в 1930 году, трудами Фишера[79], ее самое непосредственное отношение к дарвинизму получило широкое признание. Если наследственность дискретна, то изменчивость не исчезает, а воспроизводится в каждом следующем поколении. Неодарвинизм в строгом смысле слова предполагает именно эволюцию за счет изменений частот генов в генофонде. Но что действительно трогательно — это что сам Дарвин был в двух шагах от этого открытия. Фишер цитирует его письмо к Хаксли 1857 года [80] :
В последнее время я склонен предполагать, очень смутно и предварительно, что размножение путем настоящего оплодотворения окажется своего рода смесью, а не настоящим слиянием, двух отдельных особей, или, скорее, неисчислимого множества особей, потому что у каждого из родителей были свои родители и предки. Мне непонятно, как иначе можно объяснить, что гибридные формы в такой большой степени могут воспроизводить черты предковых форм. Но все это, разумеется, бесконечно предварительно.
Фишер тонко заметит, что менделизм обладает своего рода необходимым правдоподобием, благодаря которому его мог умозрительно открыть любой мыслитель, сидя в своем кабинете в средневикторианскую эпоху. Он мог бы добавить, что мы нос к носу сталкиваемся с дискретной наследственностью всякий раз, когда задумываемся о половых вопросах (что мы делаем не так уж редко). У каждого из нас есть один родитель женского пола и один родитель мужского пола, но все мы принадлежим к мужскому либо к женскому полу, а не к гермафродитам. Замечательно, что сам Дарвин высказал, причем недвусмысленно, именно эту мысль в своем письме Уоллесу 1866 года[81], которое Фишер, конечно, процитировал бы, если бы знал о нем:
Мой дорогой Уоллес!
... Думаю, Вы не поняли, что я имею в виду под неслиянием определенных разновидностей. Речь идет не о плодовитости; это будет ясно из примера. Я скрестил сорта душистого горошка Пейнтед леди и Перпл, которые окрашены совсем по-разному, и получил, даже из одного и того же боба, оба сорта в наилучшем виде, но никаких промежуточных разновидностей. Что-то в этом роде, надо полагать, должно происходить, по крайней мере, с Вашими бабочками и теми тремя формами дербенника; хотя эти случаи на вид так удивительны, не знаю, удивительнее ли они на самом деле, чем то, что всякая женская особь на свете производит отчетливо различное мужское и женское потомство...
Остаюсь, уверяю Вас, искренне Ваш
Ч. Дарвин
Здесь Дарвин подходит к предвосхищению открытия Менделя еще ближе, чем в отрывке, цитируемом Фишером, и даже упоминает собственные, напоминающие менделевские, эксперименты с душистым горошком. Я чрезвычайно благодарен доктору Сеймуру Гарту из Нью-Йоркского университета, который случайно обнаружил это письмо в издании переписки Дарвина и Уоллеса в Британской библиотеке в Лондоне, сразу осознал его важность и прислал мне копию.
Еще одним незавершенным делом Дарвина, которое впоследствии закончил Фишер, была проблема соотношения полов и его эволюции под действием естественного отбора. Вначале Фишер цитирует второе издание “Происхождения человека”, где Дарвин осторожно заметил:
Раньше я думал, что когда тенденция производить два пола в равных количествах выгодна для вида, она может вытекать из естественного отбора, но теперь вся эта проблема представляется мне столь запутанной, что вернее будет отложить ее решение на будущее.
Сам Фишер предложил решение[82], не связанное с выгодой для вида. Он обратил внимание на то, что поскольку у каждой особи есть один отец и одна мать, то суммарный вклад мужских особей в потомство должен равняться суммарному вкладу женских. Если соотношение полов в какую-либо сторону отклоняется от 50/50, то особь пола, оказавшегося в меньшинстве, при прочих равных условиях может рассчитывать на большее число потомков, обеспечивая отбор в пользу восстановления равновесия полов. Фишер удачно воспользовался экономической терминологией для описания принимаемых в этом процессе стратегических решений: они касаются родительских издержек. Естественный отбор будет благоприятствовать тем родителям, которые тратят пропорционально большее количество еды или других ресурсов на нужды потомства того пола, который оказался в меньшинстве. Такой исправляющий отбор будет действовать до тех пор, пока валовые издержки на нужды сыновей в популяции не сравняются с валовыми издержками на нужды дочерей. Это будет означать уравнивание числа особей мужского и женского пола, за исключением тех случаев, когда выращивание потомства одного пола требует больших затрат, чем выращивание потомства другого пола. Если, например, на то, чтобы вырастить сына, требуется вдвое больше еды, чем на то, чтобы вырастить дочь (возможно, чтобы сыновья выросли достаточно крупными и успешно конкурировали с соперниками), устойчивое соотношение женского и мужского полов будет 2:1. Это оттого, что стратегической альтернативой одному сыну окажется не одна дочь, а две. Впоследствии плодотворный подход Фишера расширили и во многих отношениях усовершенствовали, в частности, такие ученые, как Уильям Гамильтон[83] и Эрик Чарнов[84].
И снова, даже несмотря на приведенную цитату из второго издания “Происхождения человека”, сам Дарвин в первом издании своей книги необычайно близко подошел к тому, чтобы предвосхитить Фишера, хотя и без экономической терминологии, описывающей родительские затраты:
Теперь давайте рассмотрим случай, когда некоторый вид производит, по упомянутым неизвестным причинам, один из полов (скажем, мужской) в избытке, так что особи его оказываются лишними и бесполезными, или почти бесполезными. Может ли соотношение полов выровняться посредством естественного отбора? Мы можем быть уверены, исходя из того, что все признаки изменчивы, что некоторые пары будут производить несколько меньшее избыточное число мужских особей по отношению к числу женских, в сравнении с другими парами. Первые, если мы предположим, что текущая численность потомства остается постоянной, будут неизбежно производить больше женских особей, и потому окажутся плодовитее. Согласно теории вероятностей, большее число потомков более плодовитых пар будет выживать, и эти потомки унаследуют склонность к порождению меньшего числа мужских и большего числа женских особей. Так возникнет тенденция к выравниванию соотношения полов.
Как это ни печально, Дарвин вычеркнул этот замечательный отрывок, когда готовил второе издание, предпочтя ему более осторожный абзац, процитированный Фишером. Частичное предвосхищение Фишера Дарвином в первом издании “Происхождения человека” тем более впечатляет, что, как объяснил мне Алан Графен, доводы Фишера принципиально зависели от факта, который не мог быть известен Дарвину: каждый из двух родителей вносит равный генетический вклад в каждого потомка. Более того, в исторические времена существовали два учения, спермизм и овизм, согласно которым только мужской или только женский пол, соответственно, обладает монополией на наследственность.
Вопросу об истоках теории Фишера о соотношении полов посвятил подробнейшее исследование профессор Энтони Эдвардс из Кембриджского университета[85], сам входящий в число известнейших учеников Фишера. Эдвардс не только отмечает приоритет Дарвина в выдвижении ключевого аргумента и тот неожиданный факт, что этот аргумент был опущен им при подготовке второго издания. Он также показывает, как аргумент Дарвина был подхвачен и развит рядом других исследователей, чьи труды были, по-видимому, известны Фишеру. Первый из них — Карл Дюзинг из Иены, который в 1884 году воспроизвел и уточнил аргумент Дарвина. Вторым был итальянский статистик Коррадо Джини, который в 1908 году обсудил этот аргумент в более критическом ключе. Наконец, в 1914 году Дж. Кобб, один из теоретиков евгеники, представил этот аргумент в форме, которая, судя по всему, включает уже все те доработки, которые вошли в 1930 году в книгу Фишера, в том числе идею использовать экономическое понятие родительских издержек. Кобб, судя по всему, не знал о приоритете Дарвина, но Эдвардс убедительно доказывает, что Фишер знал о приоритете Кобба. Эдвардс отмечает, что
комментаторы полагали, и большинство их решительно утверждало, что автором этого аргумента был Фишер, хотя он на это и не претендовал, как и не ссылался на этот аргумент ни до, ни после 1930 года ни в одной из других своих публикаций. Более того, нет никаких свидетельств того, что он видел в этом аргументе что-то особенно новое, примечательное или сулящее большие успехи в развитии эволюционной биологии... Он вполне мог считать, что к 1930 году этот аргумент стал уже общественным достоянием.
Сам Эдвардс (как и я) относится к числу людей, некогда проглядевших принципиальное отличие между первым и вторым изданиями “Происхождения человека”.
Экономический подход Фишера к проблеме пола получил развитие в работе Роберта Триверса, вышедшей в сборнике, посвященном столетию со дня публикации “Происхождения человека”[86]. Триверс, удачно применив теорию родительского вклада (у Фишера — “родительские расходы”) к роли мужских и женских особей в половом отборе, пролил немало света на факты, собранные Дарвином в середине “Происхождения человека”. Триверс определяет родительский вклад (РВ) как “затраты (издержки) упущенных возможностей” (так это назвали бы экономисты). Затраты родителя на вложения в отдельно взятого ребенка измеряются соответствующими упущенными возможностями вложений в других детей, уже имеющихся или будущих. Неравенство полов имеет экономические основания. Мать обычно вкладывает больше в каждого отдельно взятого ребенка, чем отец, и это неравенство имеет далеко идущие последствия, заходящие еще дальше в результате своего рода положительной обратной связи. Представитель того пола, который вкладывает мало (обычно мужского), завоевав партнера противоположного пола (обычно женского), получает экономическую выгоду, за которую стоит сражаться (или конкурировать). Вот почему мужские особи обычно тратят столько сил на конкуренцию с другими особями своего пола, а женские особи склонны тратить силы, вкладывая их в потомство, а не конкурируя с другими самками. Вот почему, когда представители одного пола окрашены ярче, чем другого, это обычно самцы. Вот почему, когда один пол разборчивее другого в выборе партнера, обычно этот пол женский. И вот почему изменчивость репродуктивного успеха обычно намного выше у самцов, чем у самок: у наиболее успешного самца может быть во много раз больше потомков, чем у наименее успешного, в то время как наиболее успешная самка лишь ненамного успешнее самки наименее успешной. Об экономическом неравенстве Фишера — Триверса стоит помнить при чтении захватывающего дарвиновского обзора, посвященного половому отбору в животном мире. Это несравненный пример того, как одна идея может и объединить, и объяснить множество, казалось бы, несвязанных фактов.