При мышечной работе частота сердцебиений увеличивается, причем чем интенсивней работа, тем интенсивнее происходит нарастание частоты сердцебиений.
Многие исследователи наблюдали у лошадей увеличение частоты пульса после напряженной мышечной работы до 98-130 ударов в минуту, в то время как в покое она составляла 24–40 ударов в минуту.
Наблюдались более высокие пределы максимального увеличения частоты пульса после интенсивной работы (180-2 20 ударов в минуту). Непосредственно во время работы частота пульса у лошадей достигает 240–260 ударов в минуту.
При восстановлении частоты пульса после работы можно отметить две фазы. Первая – тотчас после окончания работы, характеризуется крутым падением частоты сердцебиений в течение примерно одной-двух минут. Во второй фазе происходит постепенное снижение частоты сердечных сокращений до исходного уровня. Продолжительность восстановления частоты пульса обычно тем больше, чем интенсивнее была работа.
Скорость восстановления нормальной деятельности сердца у лошадей зависит не только от характера и напряжения производимой работы, но и от индивидуальных особенностей нервной регуляции. В связи с этим можно предполагать, что очень медленное восстановление частоты пульса является показателем недостаточной приспособленности сердечно-сосудистой системы и регуляторных механизмов к условиям работы, характеризующейся крайне высоким уровнем потребления кислорода.
При сердечных сокращениях образующееся давление обеспечивает продвижение крови по сети артериальных сосудов. Различают систолическое, или максимальное, диастолическое, или минимальное, среднее и пульсовое давление.
Значительные изменения артериального давления при мышечной работе отражают характер деятельности сердечно-сосудистой системы.
Неоднократно отмечалось, что по мере адаптации к мышечной работе показатели артериального давления в состоянии относительного покоя снижаются. Вместе с тем отмечено, что высокотренированный организм при интенсивной нагрузке дает большие физиологические сдвиги. Несмотря на то, что максимальное артериальное давление может достигать высоких пределов (180 мм рт. ст. и более), восстановительный период в результате тренировок заметно укорачивается.
Артериальное давление у лошадей, как правило, измеряется в хвостовой артерии и составляет: 85-120 мм рт. ст. максимальное давление и 45–65 мм рт. ст. – минимальное. После мышечной нагрузки у лошадей в большинстве случаев отмечается увеличение показателей максимального давления на 25–80 мм рт. ст. и минимального на 10–20 мм рт. ст.
Повышение показателей артериального давления после физической нагрузки объясняется усилением работы сердца и изменением тонуса артерий. Динамика артериального кровяного давления играет важную роль при изучении адаптации организма лошади к напряженной мышечной работе, так как она в определенной степени характеризует потенциальные возможности кислородтранспортной системы организма.
Одним из показателей приспособления функций сердечно-сосудистой системы к повышенному потреблению кислорода организмом служит величина систолического и минутного объемов сердца. Во время мышечной деятельности у лошадей систолический объем может увеличиваться в 2–3 раза, а минутный – в 10–25 раз.
Известно, что важным свойством капиллярной системы является непостоянство ее емкости. При работе происходит включение капилляров, не наполненных кровью в покое. Количество функционирующих капилляров в мышцах во время работы может увеличиваться в 10 раз и более, создавая оптимальные условия для быстрейшего перехода кислорода из крови в мышечную ткань.
При достаточном кровоснабжении работающих мышц степень насыщения (оксигенация) кислородом оттекающей венозной крови не должна снижаться по сравнению с состоянием покоя, тем более, что скорость течения крови при этом увеличивается и время контакта протекающей крови с мышечной тканью уменьшается. При недостаточном кровоснабжении оксигенация венозной крови может резко падать.
Зависимость величины кислородного долга и оксигенации венозной крови обусловлена тесной связью между анаэробным и аэробным энергообразованием. Продукты гликолиза являются субстратом окисления непосредственно во время мышечной деятельности, что при недостаточной доставке кислорода к тканям приводит к усиленной деоксигенации крови. При этом наибольшая кислородная недостаточность у лошадей образуется при повторных работах с максимальной нагрузкой.
Известно, что после утомления изменение работоспособности имеет фазный характер – фаза пониженной работоспособности, фаза восстановления ее и фаза повышенной работоспособности. При этом последняя фаза после нагрузки максимальной интенсивности наступает ранее, чем восстанавливаются деятельность сердца, дыхания и биохимические показатели крови. Однако при многократных интенсивных нагрузках после второго и последующих повторений многие исследователи не отмечали фазы повышенной работоспособности, в связи с чем в их опытах результаты работы третьих и последующих попыток, даже через значительный интервал отдыха (30–60 минут), как правило, не превышали показатели первых двух попыток.
Исследования на верховых лошадях при трехкратной нагрузке максимальной интенсивности выявили определенную закономерность изменения оксигенации венозной крови, что в более полной мере вскрывает механизм вышеуказанной динамики работоспособности.
Всадники на подопытных лошадях с предельной резвостью преодолевали подъем крутизной до 20–25° на дистанции 200 м. Интервал отдыха между повторными мышечными нагрузками равнялся 10 минутам. Выполнение первой нагрузки вызывало у лошадей значительное увеличение частоты пульса и дыхания и повышение оксигенации венозной крови. Повторное преодоление дистанции во всех случаях было резвее и также сопровождалось значительными сдвигами частоты пульса и дыхания. Насыщение кислородом венозной крови при этом снижалось. И, наконец, при выполнении третьей нагрузки, при крайних сдвигах частоты пульса и дыхания, наблюдали значительное снижение насыщения кислородом венозной крови и падение работоспособности.
Улучшение резвости при повторном выполнении нагрузки можно объяснить фазой повышенной работоспособности, характеризующейся более высокими функциональными возможностями организма. Повышение оксигенации венозной крови при выполнении первоначальной нагрузки свидетельствует об избыточном обеспечении организма кислородом, которое образуется не только в результате активного развертывания кислородтранспортных систем, но и, вероятно, за счет преимущественного течения весьма лабильных анаэробных процессов.
На фоне высокой обеспеченности организма кислородом (сверхкомпенсация) создаются условия для совершения, после короткого интервала отдыха, более интенсивной работы, что и наблюдается при повторном выполнении нагрузки. Однако повторная предельная нагрузка ведет к снижению оксигенации венозной крови, свидетельствующему о крайне высоком уровне окислительных процессов и об исчерпанных компенсаторных возможностях кислородтранспортных систем.
Работоспособность при недостаточной обеспеченности организма кислородом, несомненно, снижается, что и наблюдается при третьем выполнении предельной нагрузки, сопровождающейся еще большим падением оксигенации венозной крови. Следовательно, падение оксигенации венозной крови является показателем развития двигательной гипоксии и снижения резервных возможностей организма, обеспечивающих работоспособность в данный момент.
Следует полагать, что при многократных повторениях мышечной работы сохранение на должном уровне работоспособности после второй и последующих максимальных нагрузок возможно лишь при возвращении к исходному уровню не только клинических показателей, но и при полном восстановлении кислородного баланса, энергетического обмена и координационных функций в организме.
Таким образом, развитие двигательной гипоксии и адаптации организма к ней может характеризоваться изменением уровня кислородного долга, показателей биохимических процессов, оксигенации венозной крови, а также динамикой компенсаторных реакций кислородтранспортных систем.
Физиологическая характеристика работы скаковых лошадей
Мышечная работа лошадей связана с увеличением энергетических затрат, поэтому наиболее важное значение имеет адаптация физиологических систем организма, направленная на обеспечение кислородного запроса. В связи с этим наибольшие сдвиги отмечаются в системе дыхания, кровообращения и дыхательной функции крови.
Интенсивная нагрузка сопровождается увеличением частоты и глубины дыхания, что приводит к значительному увеличению легочной вентиляции.
Интенсивная нагрузка сопровождается увеличением частоты и глубины дыхания, что приводит к значительному увеличению легочной вентиляции.
Ритмика дыхания, являясь результатом сложных рефлекторных взаимоотношений, отражает общую динамику адаптации организма к мышечной работе. Она значительно изменяется в зависимости от аллюра и интенсивности движения.
Нагрузка средней интенсивности (стандартная) у скаковых лошадей вызывает учащение дыхания в 4–5 раз по сравнению с данными относительного покоя. Восстановительная реакция носит однонаправленный характер и длится 40–50 минут.
При максимальной нагрузке (скачка, резвый галоп) частота дыхания увеличивается в 6-10 раз. Восстановительные процессы носят, как правило, однонаправленный характер, однако в начале периода соревнований, когда приспособительные механизмы не достигли своего развития, нередко наблюдается учащение дыхания в первые минуты восстановления. При этом дыхание становится поверхностным.
Учащение дыхания после работы обеспечивает достаточно высокий уровень легочной вентиляции, необходимый для ликвидации кислородной задолженности, и способствует быстрейшей теплоотдаче, так как при скачках у лошадей повышается температура тела. Известно, что мышечная работа вызывает значительное увеличение теплопродукции в результате интенсификации в организме энергетических процессов. Температура тела у лошадей разных пород как в состоянии относительного покоя, так и в зависимости от мышечной работы не имеет выраженных различий.
Во время интенсивной мышечной работы при усиленном потреблении кислорода и недостаточном снабжении им организма наблюдаются сдвиги в деятельности сердечно-сосудистой системы, направленные на компенсацию нарушенного кислородного баланса. Повышаются частота пульса и уровень артериального давления, увеличивается скорость кровообращения.
При исследовании пульса у скаковых лошадей разных пород не выявили достоверных различий как в состоянии относительного покоя, так и под влиянием интенсивной мышечной работы. Различия в частоте пульса в состоянии относительного покоя наблюдаются у лошадей разных возрастных групп.
Отмечаемое с возрастом урежение частоты пульса объясняется усилением влияния парасимпатической нервной системы, гипертрофией сердца и другими изменениями морфологического и функционального характера многих систем и органов при регулярном воздействии мышечной работы.
На шагу частота пульса обычно увеличивается в 2 раза по сравнению с покоем и составляет 60–64 удара в минуту, при движении рысью – 160 ударов, а при движении галопом со скоростью 450 м/мин достигает 230–240 ударов в минуту. Увеличение скорости движения до 650700 м/мин приводит к учащению пульса до 260 ударов в минуту.
Таким образом, можно отметить, что частота пульса отражает адаптивные изменения, происходящие в организме тренируемого животного как в состоянии относительного покоя, так и при мышечных нагрузках.
При анализе показателей артериального давления можно отметить наиболее выраженную динамику максимального давления. Как в состоянии относительного покоя, так и при выполнении одинаковых нагрузок у лошадей разных верховых пород не выявлено различий по многим показателям артериального давления. Более четко выражена возрастная гипотония, что, бесспорно, связано с большей продолжительностью тренировок.
Периодические, через 40–50 дней, исследования во время подготовки к соревнованиям выявили постепенное снижение показателей артериального давления в состоянии относительного покоя. Таким образом, динамика артериального давления у лошадей под влиянием тренинга характеризуется гипотонической реакцией.
Артериальное давление при мышечной работе прежде всего зависит от ее интенсивности и может достигать больших величин. При мышечной работе возникают изменения и в морфологическом составе крови, главным образом в количестве эритроцитов и гемоглобина. Следует отметить, что период тренинга, характеризующийся в основном нагрузками средней интенсивности, вызывает относительно небольшие изменения числа эритроцитов и содержания гемоглобина. Включение в тренинг резвых работ и участие в скачках или соревнованиях приводит к более выраженному увеличению этих показателей красной крови, участвующих в переносе кислорода к тканям.
Во время мышечной работы во всех случаях наблюдается увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина, обусловливающее повышение кислородной емкости крови. Уровень изменений этих показателей зависит от интенсивности работы. В течение одного часа после работы как средней, так и высокой интенсивности количество эритроцитов и содержание гемоглобина не снижаются до исходных данных. Для полного восстановления их показателей требуется не менее 20–24 часов.
Оксигенозная возможность крови в значительной степени удовлетворяет непосредственно во время работы возрастающий кислородный запрос.
В процессе тренинга оксигенация венозной крови у лошадей в состоянии относительного покоя постепенно повышается, особенно в период наиболее интенсивных нагрузок. При этом у скаковых лошадей, отдельные тренировки которых отличаются очень высокой интенсивностью, отмечен больший сдвиг в насыщении кислородом венозной крови, чем у лошадей других видов спорта (например, троеборных).
Повышение оксигенации венозной крови в состоянии относительного покоя зависит от морфологических и функциональных изменений, происходящих в организме под влиянием тренинга.
У хорошо тренированных лошадей даже при интенсивной нагрузке (скачка) оксигенация венозной крови остается неизменной или повышается по сравнению с исходными данными в покое. Это свидетельствует о достаточном кровоснабжении работающих тканей, о коррелированной деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. В таких случаях лошади, как правило, показывают высокие спортивные результаты в испытаниях.
При недостаточной подготовке лошадей к заданной нагрузке снижается оксигенация венозной крови, несмотря на значительные сдвиги в ее составе и в деятельности систем дыхания и кровообращения. Кислородный режим – важная функция организма, и его нарушение сопровождается снижением работоспособности. Вместе с тем кислородная недостаточность, сопровождающая мышечные напряжения, – основной компонент воздействия на организм, приводящий к развитию приспособительных механизмов, определяющих повышение работоспособности.
В процессе систематического тренинга отмечается кумулятивный характер влияния на организм мышечной работы, что отражается на динамике физиологических функций как в состоянии относительного покоя, так и при движении. Под влиянием тренинга наблюдаются брадикардия, увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина, повышение оксигенации венозной крови, что является результатом комплексной адаптации организма. При нагрузках средней интенсивности у более тренированных лошадей отмечаются менее выраженные сдвиги со стороны функциональных систем организма. При мышечной работе максимальной интенсивности у них проявляется способность к более выраженным физиологическим сдвигам, являющаяся отличительной чертой тренированного организма.
Формирование у лошади двигательных навыков
Физиология двигательного аппарата – неотъемлемая часть общей физиологии организма как целого, в его постоянном взаимодействии с внешней и внутренней средой.
Двигательные акты, как и все другие виды деятельности живого организма, есть проявление функций целого организма. При этом наблюдается согласование функций различных органов, регулируемое и координируемое центральной нервной системой.
Даже самое простое движение животного появляется в результате сложной, интегрированной деятельности его центральной нервной системы. Если вы задумали воспитать скаковую лошадь, то задача тренеров – развить эти качества нервной системы по руководству всеми функциями организма, и в первую очередь – двигательными.
Лошади имеют разные формы поступательного движения, называемые аллюрами. Различают аллюры естественные и искусственные. Основными естественными аллюрами являются шаг, рысь и галоп. Шаг – наиболее медленный аллюр, который характеризуется поочередным опиранием всех конечностей. Движение шагом начинается с толчка одной из задних конечностей (например, правой). В дальнейшем от земли отталкивается правая передняя конечность, затем диагональная ей левая задняя и, наконец, левая передняя и т. д. Шаг бывает нормальный, когда задние ноги лошади ступают в след передних; укороченный, когда след задних ног не достигает следа передних, и удлиненный, когда след задних ног перекрывает след передних. В последнем случае наблюдается момент опирания на две конечности одной стороны.