Каждому, кто когда-нибудь пытался прихлопнуть муху, знает, что эти насекомые передвигаются быстро. Таким образом, чтобы поймать муху, венерина мухоловка должна двигаться еще быстрее. Для этого у нее в процессе эволюции сформировалась специальная электрическая сигнальная система. Каждая доля ловушки имеет несколько трехгранных волосков, выступающих над поверхностью и обладающих исключительной чувствительностью к прикосновениям. Если положение более чем двух таких волосков изменяется примерно в один и тот же момент, например в результате движения насекомого, то доли захлопываются так быстро, что и глазом моргнуть не успеешь2. Волоски снабжены механочувствительными ионными каналами, и прикосновение к ним приводит к генерированию потенциала действия, который распространяется по клеткам долей в направлении центра ловушки. В состоянии покоя доли ловушки вогнуты, но когда электрический сигнал достигает центральной части, они резко изменяют форму с вогнутой на выпуклую и образуют карман, запирающий добычу. О том, как именно это происходит, все еще идут споры, но в этом процессе участвуют ионные каналы, инициирующие перемещение ионов и воды, которое приводит к дифференцированному набуханию и сжатию клеток долей и, таким образом, к резкому изменению давления в листе.
Аналогичные ловушки имеются и у других болотных растений, например у росянки, а также у альдрованды пузырчатой, которая ловит добычу под водой. Ловушка альдрованды закрывается быстрее, чем у других растений-хищников. Ей требуется на это всего 10–20 мс, в пять раз меньше, чем венериной мухоловке.
Хотя растения не имеют нервов, у некоторых из них есть специальные проводящие пути, которые позволяют электрическим импульсам передавать информацию на определенное расстояние. Легонько дотроньтесь до листочка мимозы стыдливой (Mimosa pudica), чувствительного растения, и весь лист свернется от самого основания в месте присоединения к ветке. Специальные клетки передают сигнал к основанию листа, где движение ионов приводит к изменению объема клеток и к свертыванию всего листа. В отличие от этого у венериной мухоловки потенциалы действия распространяются произвольным образом по всему листу через электрические синапсы между соседними клетками, прежде чем они достигнут набухающих клеток, которые захлопывают ловушку. Однако, как ни удивительно само наличие потенциалов действия у растений, они распространяются намного медленнее, чем у животных (примерно 10 метров в секунду против 250 метров в секунду). Растения просто проживают отведенный им срок намного медленнее.
Глава 9 Врата чувств
Если б врата чувств были открыты, то каждая вещь представала бы пред человеком как есть — бесконечной. Но люди сидят в своих норах и видят лишь то, что доступно сквозь узкие щели1.
Уильям Блейк. Бракосочетание рая и ада
Представьте, что вы сидите у меня в саду превосходным летним вечерком, слушаете радостное пение черного дрозда, наслаждаетесь бокалом вина и чувствуете ласковое тепло солнца. Вы поднимаете бокал и любуетесь золотистым цветом напитка и переливами хрусталя в солнечном свете, а потом наклоняетесь, чуть взбалтываете вино в бокале и ощущаете легкий аромат крыжовника, солнечный свет, заключенный в алкоголе. Вы отхлебываете немного и смакуете вино. Эта незамысловатая сценка наглядно показывает, что даже в таком простом деле, как дегустация вина, участвуют все наши чувства.
Наслаждение, боль, а по большому счету эволюционный успех любого организма, включая и нас, зависит от способности воспринимать окружающий мир: видеть, слышать, чувствовать запахи, вкус и прикосновения. Наши органы чувств преобразуют мириады разнообразных сигналов, непрерывно бомбардирующих нас, в единственную форму, приемлемую для мозга, — электрическую энергию нервных импульсов. И ни в одном случае трансформация чувственной информации в электрический сигнал не обходится без участия ионных каналов. Ионные каналы — истинные врата чувств, поскольку все, что мы чувствуем, воспринимается, передается или обрабатывается ими. Как следствие, дефекты в генах ионных каналов приводят к различным нарушениям восприятия у человека, от потери слуха до дальтонизма. В этой главе вы найдете удивительные истории о том, как ионные каналы определяют нашу способность воспринимать и чувствовать окружающую обстановку. Она посвящена тем самым блейковским «узким щелям», через которые мы видим мир, — нашим органам чувств. Всевидящее око
Глаза — наши окна в мир. Откроешь их, и он возникает перед тобой во всем богатстве форм, движений, цветов и оттенков. Работая над этим разделом, я видела за окном красочную картину: чистую синеву неба, характерную для бабьего лета, поблекшее золото созревшей пшеницы, огромную палитру оттенков зеленого с пятнами ярких цветов. И все это двигалось — ветви тополей раскачивались, а ветер подхватывал опадавшие лепестки поздних роз.
С одной стороны, наши глаза действуют как обыкновенная фотокамера. У них есть прозрачная роговая оболочка и хрусталик, которые совместно фокусируют свет на слое светочувствительных клеток, так называемой сетчатке, на задней стенке глаза. У них есть радужная оболочка, непрерывно регулирующая количество поступающего в глаз света. У них есть даже защитные колпачки — веки, способные при необходимости полностью прекратить поступление света. С другой стороны, в отличие от большинства фотокамер наши глаза связаны с мозгом, который обрабатывает и интерпретирует изображения, проецируемые на сетчатку. Обработка изображений происходит в определенной мере и в самой сетчатке.
Каждую секунду наши глаза воспринимают тысячи зрительных образов, трансформируют световые сигналы в перевернутые изображения на сетчатке и преобразуют их в нервные импульсы, которые поступают в мозг для обработки. Фокусирующая способность глаза почти на две трети зависит от прозрачной наружной оболочки, роговицы, остальное делает хрусталик, подвешенный позади зрачка на тысячах тонких связок. Роговица имеет фиксированное фокусное расстояние, а фокусное расстояние хрусталика может изменяться под действием мышц, прикрепленных к его кромке. Они делают хрусталик толще или тоньше, когда вы фокусируете зрение на близких или далеких предметах. С возрастом упругость хрусталика человека снижается, и изменять его фокусировку становится труднее, именно поэтому многим из тех, кому за 50, приходится надевать очки при чтении.
Слева. Глаз в разрезе, где показано положение роговицы, хрусталика и сетчатки. Справа. Фоторецептор-палочка. Внешний сегмент палочки плотно упакован мембранными дисками, наполненными зрительным пигментом родопсином. На другом конце клетки находятся везикулы с нейромедиатором. Химические и электрические сигналы передают возбуждение фотопигмента под действием света от дисков к окончанию палочки, а оттуда к следующей клетке в цепочке.
Зрачок — это отверстие, через которое входит свет. Он кажется черным потому, что свет не выходит через него обратно. Радужка — окрашенная оболочка глаза, в ней находятся мышцы, регулирующие размер зрачка в зависимости от интенсивности окружающего освещения. Они расширяют зрачок при тусклом освещении и сужают его до точки на очень ярком свете. Размер зрачка, кроме того, отражает эмоциональное состояние человека — он расширяется при испуге, от боли и когда вы видите что-нибудь очень интересующее вас, ну, например, предмет обожания.
Сетчатка содержит светочувствительные клетки двух видов: палочки и колбочки. Вместе взятые они позволяют нам различать две основные характеристики света — интенсивность и длину волны (цвет). Палочки не различают цвета, но они зато чрезвычайно чувствительны к свету низкой интенсивности и могут даже регистрировать отдельные фотоны (кванты, или частицы света). В сумерках мы видим исключительно с помощью палочек, вот почему в свете звезд и луны мир кажется нам окрашенным в оттенки серого. На большей части сетчатки палочек заметно больше, чем колбочек: их около 120 млн, а колбочек всего 6,5 млн. Исключением является центральная ямка (фовеа), область сетчатки, где свет фокусируется наиболее четко. Здесь значительно выше плотность колбочек. Именно они обеспечивают нам остроту зрения, а также восприятие цветов. Колбочки работают лучше всего на ярком свету, поэтому в темноте мы нередко лучше видим краем глаза, где сконцентрированы палочки. Далекие звезды кажутся намного ярче, если не глядеть прямо на них. Единственной частью сетчатки, где нет ни палочек, ни колбочек, является место выхода зрительного нерва глаза, которое называют слепым пятном, поскольку в отсутствие светочувствительных клеток видеть ничего нельзя. Светочувствительность
Одно главнейших свойств любого глаза — способность видеть — обусловлено специальными молекулами, которые преобразуют свет в химическую энергию. В наших глазах есть несколько фотопигментов, которые реагируют на свет с разной длиной волны (цвет). Все они содержат производное витамина А — ретиналь, который связан с белком опсином. Ретинальная часть молекулы отвечает за поглощение света, именно поэтому при недостатке витамина А чувствительность глаза снижается, и возникает «куриная слепота»2. В время Второй мировой войны британское правительство распустило слух о том, что в рацион летчиков-истребителей входит много моркови, которая богата витамином А и этим якобы объясняется их успех в борьбе с вражескими бомбардировщиками. Это, однако, не более чем миф, а слух был распущен для отвлечения внимания и сокрытия факта использования радиолокаторов, которые на самом деле и обеспечивали успех.
Другая составляющая зрительного пигмента, опсин, определяет спектральную чувствительность ретиналя. Таким образом, различные опсины позволяют воспринимать свет с разной длиной волны. Фотопигмент в палочках, так называемый родопсин, наиболее чувствителен к сине-зеленой части спектра света с длиной волны 498 нм. Наш глаз имеет три типа колбочек, каждый из которых содержит свой фотопигмент, настроенный на свою длину волны. Традиционно для простоты их называют красными, зелеными и синими колбочками, хотя на самом деле они чувствительны к желто-зеленой (длинные волны, 564 нм), к зеленой (средние волны, 535 нм) и сине-фиолетовой части спектра (короткие волны, 433 нм). Бесчисленные оттенки цвета, которые мы различаем, образуются в результате объединения электрических сигналов от этих трех типов колбочек. Аналогичным образом в цветном телевизоре всего три цветовых сигнала воспроизводят на экране всё множество цветов, которые мы видим.
Когда фотопигменты поглощают фотон, их форма изменяется. Это инициирует сложный каскад событий, в результате которых изменяются электрические свойства светочувствительных клеток. Наша способность видеть начинается с преобразования света в электрический сигнал, и непосредственное участие в этом процессе принимают ионные каналы. И палочки, и колбочки содержат миллионы молекул пигмента, плотно зажатых в мембранах ряда внутриклеточных дисков, которые расположены стопкой во внешнем сегменте клетки. Огромное количество молекул значительно повышает вероятность поглощения фотона, проходящего через глаз, и инициирования зрительной реакции. Однако месторасположение фотопигмента создает проблему, поскольку оно находится далеко от везикул с нейромедиатором, с помощью которого светочувствительная клетка передает сигнал соседней клетке. В результате в фоторецепторах сигнал на выброс нейромедиатора при изменении фотопигмента под действием света передает внутриклеточный мессенджер. Он представляет собой химическое вещество, известное как циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), которое передает информацию от внутриклеточных дисков к поверхности клеточной мембраны. Там химический сигнал преобразуется в значительно более быстрый электрический сигнал, мгновенно достигающий области, где происходит выброс нейромедиатора. В центре этого сложного каскада сигнальных процессов находится специальный ионный канал, который открывается при присоединении к нему цГМФ.
В темноте уровни цГМФ в палочках и колбочках высоки, и поэтому цГМФ-зависимые каналы открыты. Ионы натрия, входящие через пору канала, вызывают положительный сдвиг мембранного потенциала, который распространяется по поверхности мембраны до другого конца палочки или колбочки. Там он открывает кальциевые каналы, ионы кальция входят в клетку и инициируют выброс нейромедиатора, который стимулирует следующую клетку в цепочке. В конечном итоге информация о том, что темно, поступает в мозг.
Изменения, происходящие в зрительных пигментах под действием света, инициируют сигнальный каскад, который приводит к разрушению цГМФ. Как следствие, цГМФ-зависимые каналы закрываются, выделение нейромедиатора прекращается, и мозг получает сигнал «свет». Исключительная чувствительность нашего зрения обусловлена именно этой сложной цепной реакцией, представляющей собой фактически мощный усилитель. Каждый поглощенный фотон вызывает разрушение множества молекул цГМФ, так что закрывается столько каналов, сколько необходимо для полного прекращения выделения нейромедиатора. Как вы уже, наверное, поняли, еще одной замечательной особенностью наших палочек является то, что они непрерывно подают сигнал, когда их не стимулируют, т.е. они активны в темноте и выключаются на свету. Считается, что это их свойство повышает нашу чувствительность к свету.
Виагра (силденафил цитрат) широко используется для борьбы с импотенцией и повышения сексуальной активности, как свидетельствует спам, который регулярно приходит на мой электронный адрес. Однако это средство дает еще один, менее известный эффект. При высоких концентрациях оно может в буквальном смысле заставить окружающий мир посинеть. Мужчины, принимающие большие дозы этого лекарства, иногда обращают внимание на то, что оно придает зрительным образам мягкий синий оттенок и повышает чувствительность к свету. Это объясняется тем, что виагра слабо ингибирует фермент, который разрушает цГМФ в палочках сетчатки, и таким образом повышает их чувствительность к свету. Из-за того, что виагра может нарушать цветовосприятие и приводить к неспособности отличать синие и зеленые огни на рулежных дорожках аэродрома, Федеральное управление гражданской авиации США запрещает пилотам управлять самолетами в течение шести часов после приема этого лекарства. Ночное зрение
При дневном свете мы видим с помощью колбочек, а палочки в это время не работают. Это происходит потому, что яркий свет обесцвечивает молекулы родопсина, и они перестают реагировать на свет. Им нужно время, чтобы регенерировать, и вы это чувствуете каждый раз, когда попадаете с ярко освещенной улицы в затемненное помещение. В первый момент вы не видите ничего, поскольку палочки деактивированы действием яркого света. Постепенно, однако, вы привыкаете к темноте, и контуры окружающих предметов начинают медленно появляться из тени и приобретать четкость по мере восстановления родопсина. Для полной регенерации родопсина нужно примерно 30 минут, а теряет чувствительность он в течение нескольких секунд, стоит только выйти на яркий свет.
В Лаборатории Колд-Спринг-Харбор, штат Коннектикут, был такой забавный случай. Мой коллега пытался зарегистрировать электрические сигналы глаза лягушки. Для этого нужно было, чтобы палочки адаптировались к темноте, и он поместил лягушку в темную комнату. Возвратившись через полчаса, он обнаружил, что лягушка исчезла. Я предложила помощь в поисках. Это было большой ошибкой. Не желая откладывать эксперимент, мой коллега не стал включать свет. Ловля шустрой лягушки в небольшой загроможденной темной комнате при слабом свете красного луча карманного фонарика оказалась развлечением не для слабонервных. Поскольку палочки нечувствительны к красному свету и не обесцвечиваются им, мы пользовались красным фонариком во время этой авантюры, полагаясь только на наши колбочки. По этой причине красную подсветку применяют в приборах на кораблях и самолетах ночью, когда очень важно, чтобы пилот мог считывать показания, не теряя ночного зрения. Увидеть красное
Цвет, подобно красоте, существует в глазах смотрящего. Это не свойство самого света, как впервые понял Томас Юнг в начале XIX в., предположивший, что чувство цвета зависит от трех видов пигмента. Цвет — продукт взаимодействия глаз наблюдателя с его мозгом. Юнг был совершенно прав в отношении трех пигментов колбочек. Цветное зрение у людей, как считается, могло развиться для того, чтобы видеть зрелые, оранжево-желтые, плоды на зеленых деревьях и желтоватые сочные молодые побеги, а для этого нужны три типа колбочек. Большинство млекопитающих, например собаки и кошки, имеют в колбочках фотопигмент всего двух видов и поэтому видят только ограниченный набор цветов. Вопреки распространенному мнению быки не видят красного. Другие существа живут в мире, лишенном красок. Но людям не стоит слишком гордиться, поскольку у нас далеко не самое лучшее цветное зрение в животном мире и нам не по силам тягаться с ротоногими ракообразными, у которых 10, а то и больше зрительных пигментов. Даже у тропических рыбок четыре-пять типов колбочек.
Мы можем видеть свет с длиной волны примерно 400–700 нм, т.е. спектр, на концах которого находятся синий и красный цвет. И здесь другие создания во многом превосходят нас и могут видеть волны, далеко выходящие за пределы этого диапазона. Гремучие змеи, летучие мыши-вампиры и огнецветки, например, воспринимают инфракрасное излучение с помощью специальных органов, реагирующих на тепло. Большинство птиц и насекомых имеют дополнительный фотопигмент, позволяющий им видеть в ультрафиолетовом спектре, а у цветков в процессе эволюции появились ультрафиолетовые метки на лепестках, привлекающие бабочек и пчел к своим запасам нектара. Самцы и самки лазоревки кажутся нам совершенно одинаковыми, но они различают друг друга по ярким отражающим ультрафиолетовое излучение перьям на хохолках. Как ни удивительно, но капельки мочи ярко высвечиваются в ультрафиолетовом излучении, и этим пользуются хищные птицы, выслеживающие мелких грызунов, которые метят мочой свою территорию. Северные олени тоже чувствительны к ближней области ультрафиолетового спектра, что, по всей видимости, помогает им находить пищу в тундре, поскольку в ультрафиолетовом излучении бледные лишайники, которыми они питаются, кажутся ярко-черными на фоне белого снега. Помутневший хрусталик