Предположение о существовании естественного усилителя в ухе было высказано еще в 1948 г., но его отвергли и не вспоминали до конца 1970-х гг., когда оно было признано справедливым. Демонстрация того, что волосковые клетки могут «танцевать», дала ключ к разгадке его механизма. Наружная волосковая клетка движется в такт музыке, передаваемой непосредственно в клетку через связанный с усилителем электрод. Никогда не забуду посещение лаборатории Джонатана Эшмора в Университетском колледже Лондона, где я с удивлением наблюдала в микроскоп, как крошечная волосковая клетка отплясывала рок-н-ролл под мелодию «Rock around the Clock». Она ни разу не сбилась с ритма. Сокращения волосковой клетки вызывает белок престин, молекулярный мотор, чувствительный к разности потенциалов на клеточной мембране. Изменение разности потенциалов под действием внешнего электрического стимула заставляет клетку танцевать. В живом организме такие изменения разности потенциалов возникают в результате открывания механочувствительных ионных каналов в ответ на движение пучка волосков, вызванного, как выразился Хaксли, бурей в жидкости улитки. Раскачивание наружных волосковых клеток усиливает движение базилярной мембраны и стимулирование чувствительных внутренних волосковых клеток. Этот внутренний биологический усилитель лежит в основе нашей способности слышать очень тихие звуки. Высокие дозы аспирина ингибируют моторный белок и приводят к обратимой потере слуха. Песня ушей
Как ни удивительно, но наши уши сами могут генерировать звуки. Технический термин для этого явления — отоакустическая эмиссия. Ее порождают наружные волосковые клетки. Колебания волосковых клеток вверх и вниз вызывают волны в жидкости улитки, которые переходят в колебания воздуха в среднем ухе и достигают в конечном итоге барабанной перепонки. Звуки, генерируемые здоровыми ушами, тише шепота, а у людей с повреждениями улитки они еще слабее. Тем не менее их можно зарегистрировать с помощью специального микрофона, помещаемого в ушной канал. Такие «песни ушей» используются врачами для оценки здоровья уха, а также для выявления нарушений слуха у младенцев. Это позволяет назначить ребенку слуховой аппарат или установить кохлеарный имплантат до того, как истечет временное окно, в течение которого учатся говорить. Жизнь в царстве безмолвия
Хелен Келлер, которая была и слепой, и глухой, как-то заметила, что если слепота изолирует людей от вещей, то глухота изолирует людей друг от друга. Изоляция, растерянность, отчаяние и депрессия нередко преследуют тех, кто теряет слух, как горько отметил Людвиг ван Бетховен в своем «Гейлигенштадтском завещании», написанном в 32 года, через шесть лет после того, как он начал терять слух. «О, все, кто думает или говорит, что я озлоблен, упрям и нелюдим, как же вы ошибаетесь. Вы просто не знаете причины, которая сделала меня таким в ваших глазах… я не могу сказать “Говорите громче, кричите” из-за того, что я глух. <…> Я не могу обрести покой в кругу друзей, я не могу поговорить и обменяться мыслями. Я вынужден жить почти в полном одиночестве, как какой-нибудь изгой». К 45 годам Бетховен практически полностью оглох. Но хотя выступления стали невозможными, он продолжал писать музыку и дирижировать. На первом исполнении Девятой симфонии (ему тогда было 54) Бетховену пришлось повернуться к залу, чтобы посмотреть, аплодируют ли ему, ведь он совершенно ничего не слышал. При виде восторженно аплодирующей публики он прослезился.
В отличие от музыкантов глухой художник вполне способен продолжать творить. В случае Гойи это даже способствовало созданию лучших полотен. После серьезной болезни, полностью лишившей его слуха, художник оказался в совершенной изоляции и резко изменил содержание своих работ: он стал все больше концентрироваться на кошмарных фантазиях, мрачных видениях и сатирическом изображении поведения людей. Освободившись от отвлекающей какофонии повседневной жизни, как говорится, он увидел мир таким, каким тот был на самом деле. Впрочем, воспринимал ли сам Гойя, подобно искусствоведам, глухоту как дар Божий, большой вопрос. Слушай сегодня, ибо завтра будет поздно
По оценкам, около девяти миллионов человек в Великобритании — ни много ни мало одна седьмая часть населения — страдают от потери слуха в той или иной мере. Как ни крути, с возрастом мы постепенно теряем способность воспринимать высокочастотные звуки. Алан Беннетт писал: «Я и не подозревал, что мой слух ослабевает, но… Р. спросил, слышны ли мне трели сверчков, и я не мог поверить, что ночь, насыщенная звуками, кажется мне тихой». Потеря способности слышать высокие звуки нередко происходит постепенно, почти незаметно, пока не обнаруживаешь, что слух пропал. Поэт Филип Ларкин обнаружил это, когда его друг однажды обратил внимание на то, как чудесно поет жаворонок, а он ничего не слышал. У Ларкина, как и у многих поэтов, частичная глухота вызвала приступ меланхолии. Возрастной потерей способности воспринимать высокочастотные звуковые колебания даже пользуются производители одиозного устройства под названием Mosquito, испускающего оглушительный высокочастотный вой, который слышат подростки, но не воспринимают взрослые. С помощью его причиняющего боль звука одно время разгоняли сборища бездельников и предотвращали антиобщественное поведение на улицах в Великобритании. Эта история имела неожиданное продолжение — сообразительные подростки выяснили частоту звуковых колебаний Mosquito и стали использовать ее в качестве рингтона в мобильных телефонах, который они могли слышать, а учителя нет.
Возрастная потеря слуха, наблюдаемая у всех без исключения, связана с постепенным естественным отмиранием волосковых клеток, которые не восстанавливаются. Громкий шум разрушает наш слух еще быстрее. Рок-музыкант Пит Таунсенд7 мгновенно оглох на одно ухо во время широко известного случая, когда инсценированный взрыв оказался намного громче ожидаемого. Тысячи солдат, воевавших в Ираке и Афганистане, возвратились домой с необратимой потерей слуха в основном из-за взрывов придорожных мин. Грохот сражений, оглушительный звук на концертах поп-музыки, рев реактивных двигателей и техники — все это наносит нам тяжелый урон. Все дело в том, что наружные волосковые клетки очень чувствительны и могут необратимо повреждаться громкими шумами.
Слева. Нормальные волосковые клетки. Видны три слоя наружных волосковых клеток и, внизу, один слой внутренних волосковых клеток. Справа. Громкие шумы повреждают наружные волосковые клетки, а потом и внутренние.
Постоянное воздействие умеренно громких звуков также может приводить к необратимой потере слуха по той причине, что у частично поврежденных волосковых клеток нет времени на восстановление. Многие люди, нередко не понимая, что они делают, регулярно подвергают свои уши такому звуковому воздействию, которое может лишить слуха. Звуки громче 85 децибел, действующие продолжительное время, могут стать причиной потери слуха: такой уровень шума характерен для электрической дрели, мотоцикла, звукового сопровождения фильма в кинотеатре и многих других повседневных занятий. Этот уровень также ниже максимальной громкости многих портативных МР3-плееров. Не исключено, что тот, кто включает звук слишком громко и слушает его слишком долго, никогда не услышит голоса своих внуков. Как ни печально, но в течение ближайших десятилетий многим придется вникать в принципы работы уха намного глубже, чем хотелось бы.
Одним из первых признаков повреждения волосковых клеток является хронический звон в ушах, который называют тиннитусом. Музыкальный критик газеты The Times Ричард Моррисон, испытывавший имитирующее тиннитус устройство, описывает этот звук как отвратительный пронзительный свист, который превращает прослушивание музыки в кошмар. «Вы как будто слушаете плывущий звук какой-нибудь алжирской радиостанции сквозь треск старого радиоприемника. Только это еще мучительнее». Моррисон сразу же почувствовал облегчение, как только сбросил имитатор со своих ушей, но для тех несчастных, у кого разрушены волосковые клетки, тиннитус превращается в пожизненное испытание. Тишина для них никогда не бывает тихой. Бетховен, который начал сильно страдать от тиннитуса, когда ему еще не было и 30 лет, жаловался, что слышит свист и гудение день и ночь, и описывал свое состояние как совершенно ужасное. Это удивительно, что, несмотря на такой дефект, он мог создавать мировые музыкальные шедевры.
Хотя тиннитус нередко связывают с потерей слуха, это не всегда так, и многие страдающие от него слышат хорошо. По какой именно причине мы слышим эти внутренне генерируемые звуки, пока не ясно, однако известно, что это связано с изменениями в головном мозге. Дело вкуса
Хотя тиннитус нередко связывают с потерей слуха, это не всегда так, и многие страдающие от него слышат хорошо. По какой именно причине мы слышим эти внутренне генерируемые звуки, пока не ясно, однако известно, что это связано с изменениями в головном мозге. Дело вкуса
Я впервые попробовала так называемый магический фрукт как-то летом в Пуэрто-Рико. Этот глянцевый овальный красный фрукт размером с кофейный боб является плодом кустарника Synsepalum dulcificum родом из Западной Африки. А славится он своей необычной способностью превращать кислое в сладкое. Я подержала плод во рту, ощущая прохладу и упругость мякоти, а потом осторожно разжевала, одновременно испытывая любопытство и опасение. У него была тонкая горькая кожица, желтая, чуть терпкая мякоть и ничем не примечательный вкус. Однако десять минут спустя я могла съесть лимон, не поморщившись, и запить его, в порядке эксперимента, уксусом. С закрытыми глазами было трудно узнать многие продукты, особенно своеобразный вкус имело пиво. К счастью, этот эффект исчез через пару часов.
Магический фрукт содержит белок, миракулин, который взаимодействует с рецепторами сладкого, позволяя им активироваться под действием кислых веществ. Существуют и другие натуральные модификаторы вкуса. Тот, кто когда-нибудь ел сырые артишоки, знает, что после них все, включая воду, кажется сладким8. Это связано с тем, что артишоки содержат цинарин, который, по всей видимости, подавляет активность рецепторов горького и усиливает активность рецепторов сладкого. Каким бы ни был механизм этого эффекта, он откровенно затрудняет выбор вина, которое можно пить при употреблении артишоков. В отличие от этого джимнемовая кислота, получаемая из южноазиатского травянистого растения Gymnema sylvestre, снижает интенсивность ощущения сладкого, но не горького, отчего многие блюда кажутся необычно горькими, а сахар приобретает вкус золы.
Вкусовые рецепторы — это не нервные клетки, а особая разновидность эпителиальных клеток (клеток, которые выстилают кишечник, ротовую полость и носовые проходы). Они живут очень недолго, заменяются каждые две недели и группируются в бочкообразные вкусовые сосочки. На поверхности языка человека находятся примерно 10 000 вкусовых сосочков, в каждом из которых от 50 до 100 вкусовых клеток9. Вкусовая клетка имеет длинный пальцеобразный отросток с тонкими волосками на кончике, в которых расположены вкусовые рецепторы. Отросток вытянут к отверстию вкусового сосочка на поверхности языка, где находятся возбуждающие вещества. Другой конец вкусовой клетки соприкасается с чувствительным нервом.
Мы можем различать пять основных вкусов — сладкий, соленый, кислый, горький и вкус белковых веществ (умами). Все многообразие вкусов, которые мы чувствуем, воспринимается, однако, в сочетании с запахами, поскольку эти два вида чувств действуют совместно. Именно поэтому чувство вкуса притупляется, когда человек простужен, а его нос заложен. Антельм Брилья-Саварен, гурман XVII в., рассказывал о встрече с человеком, у которого был отрезан язык, но который тем не менее полностью сохранил восприятие вкусов и запахов. Это позволило Брилья-Саварену сделать вывод о том, что «запах и вкус на деле являются единым чувством, где лабораторией служит рот, а ее трубой — нос».
Когда вы едите что-нибудь, вещества, содержащиеся в пище, растворяются в слюне. Это позволяет им присоединиться к рецепторам на кончике вкусовых клеток и, таким образом, инициировать последовательность событий, которые в конечном итоге приводят к выбросу химического медиатора из основания вкусовых клеток. Медиатор, в свою очередь, возбуждает чувствительный нерв, и нервные импульсы начинают передаваться в головной мозг, где в результате декодирования и обработки информации происходит идентификация вкусов.
Мы чувствуем разные вкусы потому, что стимулируются разные типы рецепторов. Два вкуса — соленый и кислый — непосредственно воспринимаются каналами, чувствительными к соответствующим ионам, т.е. к ионам натрия и ионам водорода (протонам). На соленое реагирует эпителиальный натриевый канал (ENaC), с которым мы встречались в предыдущей главе. На кислое реагируют несколько видов ионных каналов, чувствительных к протонам. Углекислый газ в шипучих напитках и в шампанском мы также чувствуем благодаря рецепторам кислого, поскольку при его растворении в воде образуются протоны. Любопытно, что некоторые производители газированной воды знали об этом задолго до того, как наука доказала правильность таких представлений, — названия sauerwasser10 и seltzers указывают на кислый вкус. Слово «умами», происходящее от японского «умаи», означает «вкусный» и относится к вкусу пищи, содержащей глутамат натрия[28]. Некоторые рецепторы, реагирующие на глутамат, также являются ионными каналами. Как оказалось, функционирующих рецепторов умами нет у гигантской панды, однако связано ли это с тем, что, в отличие от других медведей, она придерживается исключительно вегетарианской диеты, непонятно.
Сладкие и горькие вещества не активируют ионные каналы непосредственно. Они присоединяются к специфическим рецепторам и дают начало каскаду биохимических событий, которые в конечном итоге открывают специализированный ионный канал (так называемый TRPM5), общий для обоих каскадов. Возможность отличать сладкое от горького возникает благодаря тому, что два типа рецепторов находятся в разных группах вкусовых клеток, которые отдельно посылают сигналы в головной мозг. Таким образом, что считать сладким, а что — горьким, решает мозг. У нас больше 20 различных рецепторов, реагирующих на горькое, и всего один, реагирующий на сладкое, — это объясняется эволюционным стремлением лучше идентифицировать горькие вещества, которые нередко ядовиты. Рецептор сладкого состоит из двух белков, и вариации любого из генов, кодирующих эти белки, обусловливают разную чувствительность к сладким веществам. Похоже, что одни люди действительно имеют более сильное пристрастие к сладкому, чем другие. Пониженная чувствительность к сахару наиболее распространена среди африканских народностей, живущих южнее Сахары. Это говорит о том, что способность чувствовать сахар более важна в холодном климате, где источники сахара более скудны. Однако в сегодняшнем обществе безудержное увлечение сладким порождает серьезнейшую проблему — ожирение и кариес неразрывно связаны с высоким потреблением тортов, мороженого и сладких напитков.
Мои пациенты, принимающие противораковые препараты, жалуются на то, что пища становится для них отвратительной на вкус — менее сладкой и более горькой. Это происходит потому, что, как и все остальные эпителиальные клетки, вкусовые клетки очень быстро обновляются и, таким образом, особенно чувствительны к химиотерапии, которая нацелена на быстро делящиеся клетки. На вкус также влияют сопутствующие факторы (хотя это в значительной мере область влияния головного мозга). Мне нравится запах кофе, но я перестала пить его больше 20 лет назад и давно пью только чай. Бывает, что мне иногда по ошибке приносят кофе, но когда я делаю глоток, его вкус кажется очень странным. Способность правильно идентифицировать букет также снижается, когда блюдо имеет не тот цвет. Малиновый сок будет на вкус не таким, если его цвет окажется оранжевым или зеленым. Попробуйте и убедитесь сами. Как мы различаем запахи
Запахи, как точно подметил Марсель Пруст, могут пробуждать воспоминания прошлого. Живой и острый запах люпина, например, напоминает мне сад двоюродной бабушки, полный цветов, бабочек и жужжания пчел. А запах скошенного сена вызывает другие детские воспоминания — мне вспоминается, как я лежу на траве в деревне, слежу за игрой в крикет и слышу далекий голос кукушки и удивительно умиротворяющие шлепки кожаного мяча по бите.
Клетки, реагирующие на запахи, находятся высоко в носу, почти в семи сантиметрах от ноздрей. Это обонятельные нейроны, отростки которых тянутся к обонятельному эпителию в носу. Каждый нервный отросток оканчивается в небольшой группе обонятельных ресничек, тонких волосообразных отростков, выступающих в слой вязкой слизи, которая покрывает влажную поверхность носовой полости и значительно увеличивает чувствительную к запахам поверхность мембраны. Обонятельные рецепторы находятся на поверхности ресничек, где они улавливают запахи вдыхаемого нами воздуха.
У людей насчитывается примерно 350 типов обонятельных рецепторных белков11, причем каждый обонятельный нейрон несет белок только одного типа. Вместе с тем число различаемых нами запахов намного больше 350 — большинство людей способны чувствовать запахи многих тысяч веществ и зачастую очень тонко. «Хороший нос», например нос эксперта-парфюмера или сомелье, еще более чувствителен. Это говорит о том, что за восприятие конкретного запаха отвечает не специальный рецептор. Считается, что каждый рецептор распознает целый класс молекул (или конкретных характеристик молекул), что одно пахучее вещество может присоединяться к нескольким рецепторам и что различать запахи нам позволяет стимулирование определенных комбинаций рецепторов. Подобно буквам алфавита, из которых складывается огромное количество слов, различные сочетания обонятельных рецепторов дают море чистых запахов. Ароматы еще более сложны и разнообразны, поскольку они складываются из множества разных запахов.