Приводить примеры и контрпримеры — только праздно бросаться фактами. Что нам нужно — так это конструктивное исследование взаимоотношений между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. Наше понимание естественного отбора как такового нужно дополнить изучением «уходов от специализации», если использовать выражение Харди (Hardy, 1954). Сам Харди таким уходом от специализации считал неотению[29], тогда как я в этой главе, вслед за Райтом, отвел главную роль дрейфу генов.
Полезным учебным примером тут может оказаться мюллеровская мимикрия у бабочек. Тернер (Turner, 1977) отмечает, что «у длиннокрылых бабочек американских тропических лесов (итомииды, хеликониды, данаиды, белянки, перикопиды) различают шесть типов предупреждающей окраски, и хотя все виды бабочек с предупреждающей окраской входят в одно из этих „колец“ мимикрии, сами эти кольца сосуществуют в одних и тех же местообитаниях почти на всей территории американских тропиков, оставаясь при этом очень четко различимыми… Поскольку различия между типами окраски слишком велики, чтобы преодолеть их с помощью единичной мутации, то конвергенция практически невозможна, и кольца мимикрии будут сосуществовать неопределенно долгое время». Это один из немногих случаев, когда можно приблизиться к пониманию «исторически обусловленных ограничений» во всех генетических подробностях. Не исключено, что он дает нам также ценную возможность для изучения генетических деталей «перехода через долины», который в данном случае будет заключаться в выходе некоего вида бабочки из орбиты одного кольца мимикрии, с тем чтобы в конце концов быть «захваченным» «силой притяжения» другого кольца мимикрии. Не привлекая в данном случае дрейф генов в качестве объяснения, Тернер, однако, указывает на дразнящий воображение факт: «На юге Европы Amata phegea… увлекла за собой Zygenea ephialtes из кольца мюллеровской мимикрии пестрянок, равнокрылых и пр., к которому та по-прежнему принадлежит на севере Европы, за пределами ареала A. phegea».
Левонтин (Lewontin, 1978) отмечает на более общем теоретическом уровне, что «зачастую может иметься несколько возможностей устойчивого равновесия для генофонда[30], даже при неизменной силе естественного отбора. То, какой из этих адаптивных пиков будет в конечном итоге генофондом достигнут, зависит исключительно от случайных событий в начале процесса отбора… К примеру, у индийского носорога один рог, а у африканского — два. Рога — это приспособление для защиты от хищников, но неверно утверждать, что один рог особенно подходит для индийских условий среды, а два — для африканских саванн. Два вида, изначально имевшие небольшие различия в индивидуальном развитии, ответили на сходное действие отбора слегка по-разному». В целом это хорошая мысль, хотя стоит заметить, что столь не характерный для Левонтина «адаптационистский» просчет, касающийся функционального значения рогов у носорогов, не относится к числу мелких. Если бы рога в самом деле были приспособлением против хищников, то и впрямь было бы трудно себе представить, каким образом один рог более полезен против азиатских хищников, а два рога — против африканских. Однако поскольку гораздо более вероятным кажется, что рога носорогов являются адаптацией для внутривидовых стычек и устрашения, то вполне может оказаться, что однорогий зверь будет в невыгодном положении на одном континенте, а двурогий столкнется с затруднениями на другом. В игре, называемой устрашением (или сексуальной привлекательностью, как давным-давно растолковал нам Фишер), соответствие стилю большинства, каким бы этот стиль ни был, само по себе может давать преимущество. Способы демонстрации угрозы и связанные с ними органы могут быть произвольными, но горе любой мутантной особи, которая отойдет от установленных обычаев (Maynard Smith & Parker, 1976)!
Имеющиеся в наличии мутации
Каким бы мощным ни был предполагаемый отбор, эволюции не будет, если нет генетической изменчивости, с которой он мог бы работать. «Таким образом, хотя я мог бы доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам дало бы преимущества некоторым позвоночным, однако ни у кого из них не появилось третьей пары конечностей — по всей видимости, в связи с тем, что отсутствовала подходящая наследственная изменчивость» (Lewontin, 1979b). Эта мысль может встретить разумные возражения. Возможно, что единственная причина, по которой у свиней нет крыльев, состоит в том, что отбор никогда не благоприятствовал их развитию. Мы, конечно же, должны с осторожностью делать предположения, основанные на антропоцентристском здравом смысле, что, очевидно, любому животному было бы сподручно иметь пару крыльев, даже если бы оно пользовалось ими нечасто, и что, следовательно, отсутствие крыльев в данной систематической группе непременно связано с нехваткой подходящих мутаций. Если самок муравьев выкармливают, чтобы они стали царицами, то у них вырастают крылья, но у рабочих особей эта способность не проявляется. Более того, у многих видов царицы пользуются своими крыльями лишь однажды — для брачного полета, а после решительно откусывают или обламывают их у основания, готовясь провести остаток своей жизни под землей. Несомненно, крылья приносят не только выгоды, но и издержки.
Одним из наиболее впечатляющих проявлений утонченности мышления Чарльза Дарвина может служить его обсуждение бескрылости и затрат, связанных с наличием крыльев, у насекомых океанических островов. Для наших целей здесь важен тот момент, что насекомых с крыльями может унести ветром в открытый океан; Дарвин (Darwin, 1859, р.177) предположил, что именно поэтому у многих островных насекомых крылья редуцированы. Но он также отметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы — их крылья необычно большие:
Это вполне согласуется с действием естественного отбора. Поскольку когда новый вид насекомого впервые оказывается на острове, направление естественного отбора — увеличивать или редуцировать крылья — будет зависеть от того, каким способом спасется большее число особей: успешно борясь с ветрами или отказываясь от борьбы и летая реже или вообще не летая. Подобно морякам, потерпевшим крушение недалеко от берега: хорошим пловцам выгодно быть способными плыть как можно дальше, а плохим лучше бы вообще не уметь плавать и держаться за остатки судна.
Трудно найти более изящный образец рассуждений об эволюции, хотя уже почти слышишь дружное тявканье: «Нефальсифицируемо! Тавтологично! Сказки Киплинга[31]!»
Если же возвратиться к вопросу, могли ли свиньи когда-либо отрастить себе крылья, то Левонтин, безусловно, прав в том, что биологи, занимающиеся изучением адаптаций, не могут позволить себе игнорировать проблему наличия подходящей мутационной изменчивости. Несомненно, многие из нас за компанию с Мэйнардом Смитом (хотя и не будучи столь компетентными в генетике, как он или Левонтин) склонны делать допущение, «что соответствующая наследственная изменчивость, скорее всего, найдется» (Maynard Smith, 1978 а). Мэйнард Смит основывается на том, что, «за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным вне зависимости от вида организма и от признака, по которому велась селекция». Известным затруднительным примером — что полностью признает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b), — в котором необходимая для предполагаемого оптимума наследственная изменчивость многим кажется недостаточной, является теория Фишера (Fisher, 1930а) о соотношении полов. У селекционеров крупного рогатого скота не возникло проблем с повышением удоев, увеличением производства говядины, выведением более крупных животных, более мелких животных, с безрогостью, с устойчивостью к различным заболеваниям и с агрессивностью бойцовых быков. Для молочной промышленности было бы, очевидно, чрезвычайно выгодным выведение пород скота, у которых телки рождались бы чаще бычков. Все попытки добиться этого были исключительно неудачными — видимо, из-за того, что не существовало нужной наследственной изменчивости. В каком заблуждении пребывает моя собственная биологическая интуиция, видно из того, что данный факт меня весьма поражает и даже тревожит. Мне бы хотелось считать его исключением, но Левонтин, конечно, прав, говоря, что надо уделять больше внимания вопросу об ограниченности имеющейся генетической изменчивости. В свете сказанного, огромный интерес могла бы представить подборка материалов о податливости и сопротивляемости организмов в ответ на действие искусственного отбора по разнообразным признакам.
Между тем тут можно сказать несколько очевидных вещей. Во-первых, может быть и имеет смысл привлекать нехватку нужной изменчивости для объяснения отсутствия у животных некоторых приспособлений, которые, как нам кажется, пригодились бы, но применить данное рассуждение в обратном направлении будет труднее. Например, мы в самом деле можем полагать, что свиньям было бы лучше обладать крыльями и что они не крылаты только потому, что у их предков не возникло необходимых мутаций. Но если мы видим у животного сложно устроенный орган или сложную и отнимающую время схему поведения, то имеем серьезные основания предполагать, что это было создано естественным отбором. Такие инстинкты, как уже обсуждавшийся танец пчел, «муравление» у птиц, «раскачивание» у палочников и уборка скорлупы у чаек, определенно являются сложными и отнимающими время и энергию. Рабочая гипотеза о том, что они должны иметь ценность для выживания по Дарвину, подавляюще убедительна. В немногочисленных случаях удалось выяснить, в чем эта ценность для выживания заключается (Tinbergen, 1963).
Между тем тут можно сказать несколько очевидных вещей. Во-первых, может быть и имеет смысл привлекать нехватку нужной изменчивости для объяснения отсутствия у животных некоторых приспособлений, которые, как нам кажется, пригодились бы, но применить данное рассуждение в обратном направлении будет труднее. Например, мы в самом деле можем полагать, что свиньям было бы лучше обладать крыльями и что они не крылаты только потому, что у их предков не возникло необходимых мутаций. Но если мы видим у животного сложно устроенный орган или сложную и отнимающую время схему поведения, то имеем серьезные основания предполагать, что это было создано естественным отбором. Такие инстинкты, как уже обсуждавшийся танец пчел, «муравление» у птиц, «раскачивание» у палочников и уборка скорлупы у чаек, определенно являются сложными и отнимающими время и энергию. Рабочая гипотеза о том, что они должны иметь ценность для выживания по Дарвину, подавляюще убедительна. В немногочисленных случаях удалось выяснить, в чем эта ценность для выживания заключается (Tinbergen, 1963).
Вторая очевидная вещь состоит в том, что гипотеза «нехватки мутаций» теряет в убедительности, если близкородственный вид или тот же самый вид, но в других условиях, оказывается способен выработать необходимое изменение. Ниже я буду говорить о том, как уже известные способности роющей осы Ammophila campestris учитывались при объяснении отсутствия таких же способностей у близкородственного вида Sphex ichneumoneus. Данное рассуждение, но в несколько более изысканной форме, применимо и в рамках одного вида. Например, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977, см. также Daly, 1979) завершил одну из статей ударным вопросом: «Отчего самцы млекопитающих не лактируют?» Нам нет нужды докапываться, почему он считал, что они должны лактировать — он мог быть не прав, его модель могла строиться на неверных предпосылках и, возможно, правильный ответ на его вопрос заключается в том, что самцам млекопитающих это не выгодно. Здесь важно то, что этот вопрос несколько иного рода, нежели «Отчего у свиней нет крыльев?». Нам известно, что у самцов млекопитающих имеются необходимые для лактации гены, поскольку все гены самок млекопитающих прошли через предков-самцов и могут быть переданы потомкам мужского пола. Действительно, при воздействии гормонами млекопитающие, будучи генетически самцами, могут лактировать, как самки. Все это делает малоубедительным предположение, будто самцы млекопитающих не лактируют просто потому, что им это «не приходило в голову» в мутационном смысле. (Бьюсь об заклад, я мог бы вывести породу самопроизвольно лактирующих самцов, проводя селекцию на повышение чувствительности к постепенно снижаемым дозам вводимого гормона — это было бы любопытное практическое применение эффекта Болдуина — Уоддингтона[32].)
И, наконец, третья очевидная вещь. Постулированное изменение, представляющее собой простое количественное расширение уже существующей изменчивости, выглядит правдоподобнее радикального качественного изменения. Вряд ли можно ожидать появления мутантной свиньи с зачатками крыльев, но нет ничего невероятного в появлении мутантной свиньи с хвостом, более закрученным, чем у ныне существующих свиней. Эту мысль я подробнее развил в другом месте (Dawkins, 1980).
Как бы то ни было, нам нужен более тонкий подход к вопросу, как различия в уровне мутабильности влияют на эволюцию. Не слишком правильно требовать однозначного ответа, существует или нет наследственная изменчивость, подходящая для того, чтобы дать реакцию на данное давление отбора. Левонтин (Lewontin, 1979) верно замечает: «Не только качественные возможности адаптивной эволюции ограничиваются наличием соответствующих мутаций, но и относительная скорость эволюции различных признаков пропорциональна уровню генетических изменений каждого из них». Мне кажется, что это в сочетании с обсуждавшимися в предыдущем разделе представлениями об исторически обусловленных ограничениях открывает серьезный путь для размышлений. Данную мысль можно проиллюстрировать воображаемым примером.
Крылья у птиц сделаны из перьев, а у рукокрылых — из кожных перепонок. Почему их крылья устроены по-разному, какой способ «лучше»? Закоренелый адаптационист ответил бы, что птицам больше должны подходить перья, а летучим мышам — кожные перепонки. Крайний антиадаптационист сказал бы, что в действительности, весьма вероятно, перья были бы лучше перепонок и для тех, и для других, но рукокрылым не улыбнулась удача в виде нужных мутаций. Однако есть и промежуточная точка зрения, и она представляется мне убедительнее любой из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что, имея достаточно времени, предки рукокрылых, наверное, смогли бы произвести последовательность мутаций, необходимую для отращивания перьев. Наиболее важная фраза здесь — «имея достаточно времени». Мы не проводим разграничение между невозможными и возможными мутациями по принципу «все или ничего», мы просто констатируем неопровержимый факт, что вероятность одних мутаций численно больше, чем других. В таком случае среди предковых млекопитающих могли появиться мутанты как с зачатками перьев, так и с зачатками кожных перепонок. Но появления «предперьевых» мутантов (которые были бы должны вначале пройти через стадию чешуек) пришлось бы ждать так долго по сравнению с «перепончатыми» мутантами, что крылья из кожных перепонок уже давным-давно появились и положили начало эволюции, сделавшей их достаточно эффективными.
Основная идея здесь сродни уже высказывавшейся мысли о приспособительных ландшафтах. Там мы столкнулись с тем, как отбор не позволяет филогенетическим линиям вырваться из тисков локальных оптимумов. А здесь мы имеем дело с группой организмов, находящейся на эволюционном распутье: одна дорога ведет, скажем так, к «перьевым» крыльям, а другая — к «перепончатым». Конструкция с перьями является в настоящий момент, возможно, не только глобальным оптимумом, но и локальным. Другими словами, группа организмов находится у подножия склона, ведущего к увенчанной перьями вершине на ландшафте Сьюэлла Райта. И если бы только необходимые мутации оказались в наличии, филогенетической линии не составило бы труда по этому склону взобраться. В конце концов, согласно выдуманной нами притче, такие мутации произошли бы, однако — и это важный момент — они опоздали. Мутации, способствовавшие появлению кожных перепонок, появились раньше, и организмы уже слишком высоко вскарабкались по склонам «перепончатого» приспособительного холма, чтобы поворачивать обратно. Подобно тому как река течет вниз по пути наименьшего сопротивления, проделывая таким образом извилистый маршрут, далекий от кратчайшего пути к морю, так и направление филогенетических линий будет проходить в соответствии с действием отбора на основе изменчивости, имеющейся в наличии в каждый конкретный момент. Эволюция, начавшись в заданном направлении, тем самым отменяет имевшиеся ранее возможности, запечатывая доступ к глобальному оптимуму. Моя мысль такова, что для того, чтобы стать серьезным ограничением совершенства, нехватке подходящих мутаций не обязательно быть абсолютной. Ей достаточно быть количественной помехой, чтобы иметь масштабные последствия качественного характера. То есть я принципиально согласен с Гульдом и Коллоуэем, когда они, цитируя побуждающую к размышлениям статью Вермиджа (Vermeij, 1973) о математических исследованиях морфологической лабильности, пишут, что «одни типы строения можно повернуть, направить и изменить различным образом, а другие нельзя» (Gould & Calloway, 1980). Но я бы предпочел смягчить это «нельзя», поставив здесь вместо непреодолимого барьера количественное ограничение.
Мак-Клири (McCleery, 1978) в своем приятно исчерпывающем введении в учение школы Мак-Фарленда об этологической оптимальности упоминает концепцию Г. А. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимальности. В то время как оптимизирующие системы занимаются максимизацией некоего параметра, системы, стремящиеся к удовлетворительности, нацелены на то, чтобы просто сделать его достаточным. Под «достаточным» в данном случае подразумевается достаточный для выживания. Мак-Клири довольствуется жалобой по поводу того, что для подтверждения подобных теорий «достаточности» было сделано немного экспериментальных работ. Я же думаю, что теория эволюции дает нам право на несколько большее несогласие а priori. Отбор оставляет живые существа не просто за их способность оставаться в живых — живые существа выживают в соревновании с другими живыми существами. Затруднение концепции «удовлетворительности» состоит в том, что она совершенно упускает из виду элемент конкуренции, фундаментальный для всего живого. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно победить. Другие должны проиграть».