Я разморожу «ископаемые» образцы линии Ara-3 разного, сознательно выбранного возраста. Затем я дам «воскрешенным» бактериям возможность эволюционировать в тех же условиях, что и в основном эксперименте, но в полной изоляции от других. Теперь — собственно предсказание. Способность усваивать цитрат приобретут только линии размороженных бактерий, которые были заморожены до определенного, критически важного поколения основного эксперимента. Так мы сможем установить, когда в линии появилась мутация А.
Вы, вероятно, обрадуетесь, когда узнаете, что именно к этому результату пришел студент Ленски Захария Блаунт. Он провел изматывающую серию экспериментов с сорока триллионами (40.000.000.000.000) клеток E. Coli из разных поколений и получил результат, полностью соответствующий такому предсказанию. Чудо произошло примерно в поколении № 20000. Замороженные бактерии из последующих поколений демонстрировали повышенную вероятность появления способности к усвоению цитрата, чего не показывали бактерии из более ранних поколений. В полном согласии с нашей гипотезой, клоны после поколения № 20000 были подготовлены к восприятию мутации Б. Все «воскрешенные» бактерии, относившиеся к поколениям после № 20000, имели одинаковую вероятность появления способности к усвоению цитрата (прежде эта вероятность не была повышена). До этого момента линия Ara-3 ничем не отличалась от прочих. Бактерии еще не имели мутации А. Однако после поколения № 20000 только линия Ara-3 могла воспользоваться позитивным эффектом мутации Б. В жизни ученого есть моменты, когда он испытывает истинное наслаждение от результата своего труда. Это, безусловно, был один из них.
Работы Ленски демонстрируют нам в масштабе микрокосма и условиях лаборатории многократно ускоренные процессы эволюции путем естественного отбора. Мы наблюдаем: случайную мутацию, за которой следует неслучайный отбор; независимые пути адаптации к одним и тем же внешним условиям у разных популяций; эволюционные изменения за счет добавления успешных мутаций к существующим; зависимость эффектов некоторых генов от присутствия других генов. И все это произошло за время, составляющее ничтожную долю срока, который обычно требуется для эволюционных изменений в природе.
У этой истории триумфа есть комическое продолжение. Креационисты ее ненавидят. Ведь здесь заметна не только эволюция в действии, не только попадание новой информации в геном безо всякого вмешательства разумного Творца (эту возможность им сказано было отрицать при любой возможности; я говорю «им было сказано», поскольку большинство креационистов плохо представляет себе, что такое информация), не только мощь естественного отбора, позволяющая ему составлять комбинации генов, которые, исходя из столь любимых креационистами вероятностных вычислений, статистически невозможны. Хуже всего для креационистов то, что эксперимент Ленски не оставляет камня на камне от постулата о «несократимой сложности». Так что нет ничего удивительного в том, что они озабочены исследованиями Ленски.
Эндрю Шлэфли, креационист и редактор «Консервапедии», печально известного аналога «Википедии», написал Ричарду Ленски и потребовал доступа к его исходным данным, высказав сомнение в их достоверности. В принципе, Ленски вовсе не был обязан отвечать, но тем не менее вежливо посоветовал Шлэфли прежде прочитать его статью, а уж затем критиковать работу. Кроме того, он отметил, что основные его данные — это замороженные бактериальные культуры, которые кто угодно может исследовать, чтобы проверить достоверность полученных результатов. Он с радостью готов предоставить эти культуры любому микробиологу, который будет в состоянии с ними работать — поскольку в неопытных руках они могут быть весьма опасными. Ленски подробно перечислил требования, предъявляемые к микробиологу. Любой читатель может представить себе, с каким удовольствием он это сделал, отлично зная, что Шлэфли — адвокат, а не ученый, и поэтому просто не поймет половину сказанного, не говоря уже о том, что не проведет необходимые исследования и статистический анализ результатов. Черту под историей подвел известный ученый и блогер Пи Зет Майерс[62], комментарий которого начинался словами «В который уже раз Ричард Ленски утер нос недотепам и дуракам из „Консервапедии“, и, боже мой, насколько же он круче».
Проведенные Ленски эксперименты, особенно гениальная методика заморозки «ископаемых образцов», показывают способность естественного отбора вызывать эволюционные изменения за промежутки времени, которые мы в состоянии оценить и понять, то есть сопоставимые со сроком нашей жизни. Однако бактерии представляют нам и другие впечатляющие примеры, пусть и не так детально изученные. Многие штаммы бактерий удивительно быстро выработали устойчивость к антибиотикам. Ведь первый антибиотик — пенициллин — был героически разработан Флори и Чейном во время Второй мировой войны, то есть не так давно. С тех пор регулярно появляются новые антибиотики, и бактерии выработали устойчивость почти к каждому из них. На сегодняшний день одним из самых зловещих примеров является MRSA (устойчивый к метициллину Staphylococcus aureus), сделавший многие больницы весьма опасными для посещения местами. Другой нешуточной угрозой является микроорганизм Clostridium difficile. И в этом случае мы наблюдаем получение штаммами, обладающими устойчивостью к антибиотикам, эволюционного преимущества в ходе естественного отбора, однако здесь добавляется еще один фактор.
При длительном лечении антибиотиками гибнут практически все микроорганизмы в кишечнике человека — как патогенные, так и полезные. Однако C. difficile, устойчивый к большинству антибиотиков, получает огромные преимущества на фоне отсутствия микроорганизмов, с которыми он в нормальных условиях конкурировал бы («враг моего врага — мой друг»).
Меня неприятно удивила брошюра в приемной моего врача, предупреждающая об опасности неоконченного курса приема антибиотиков. Такая опасность существует, и предупреждать о ней правильно, но меня озадачила названная в брошюре причина. Там объяснялось, что бактерии «умны» и способны «учиться» справляться с антибиотиками. Вероятно, авторам брошюры показалось, что объяснить природу устойчивости микроорганизмов к антибиотикам обычному человеку будет проще, если указание на естественный отбор заменить словами об обучении. Однако разговоры о том, что бактерии «умны» и способны к «обучению», сбивают пациентов с толку и, главное, не убеждают в необходимости продолжать прием антибиотиков так долго, как это предписано врачом. И глупцу понятно, что странно рассуждать об «уме» бактерий. Кроме того, если бактерии были бы умны, как преждевременное прекращение приема антибиотиков повлияло бы на их когнитивные способности? Зато стоит нам вспомнить о естественном отборе, и разговор немедленно обретает смысл.
Действие антибиотиков, как и любого яда, зависит от дозировки: большая доза убьет все бактерии, средняя — не все, небольшая — ни одной. Если среди бактерий есть генетическая изменчивость, например, если одни из них устойчивее к антибиотикам, чем другие, то промежуточная доза будет стимулировать естественный отбор по признаку устойчивости к антибиотикам. Когда врач велит вам продолжать прием лекарства, он делает это для того, чтобы повысить вероятность гибели всех бактерий, не оставляя в живых устойчивых или полуустойчивых мутантов. Будь мы ближе знакомы с теорией Дарвина, мы смогли бы раньше осознать опасность появления устойчивых к антибиотикам микроорганизмов. К сожалению, брошюры вроде той, которую я видел в приемной своего врача, ничуть не способствуют просвещению. Очень жаль, что упущена замечательная возможность рассказать людям о могуществе естественного отбора.
Гуппи
Мой коллега доктор Джон Эндлер, недавно переехавший из Северной Америки в Эксетер, рассказал мне замечательную, хоть и невеселую, историю. Эндлер, будучи в Америке, летел внутренним рейсом, и попутчик спросил его, чем он занимается. Эндлер ответил, что он — профессор биологии, изучает популяции диких гуппи Тринидада. Пассажир заинтересовался и принялся расспрашивать Эндлера. Восхищенный элегантностью теории, на которой, очевидно, основывались эксперименты, попутчик спросил Эндлера, что это за теория и кто ее автор. Тогда-то Эндлер и обрушил на голову собеседнику взрывоопасную информацию: «Это дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора». Вдруг поведение собеседника совершенно изменилось. Он побагровел, резко отвернулся и прекратил всякое общение, отказавшись от продолжения прекрасной беседы. Воистину прекрасной: Эндлер рассказал мне, что перед этим конфузом сосед «задал несколько отличных вопросов, указывающих на то, что он с удовольствием и пониманием участвовал в беседе. Поистине горько».
Эксперименты, о которых Эндлер рассказывал своему предвзятому попутчику[63], просты и элегантны и прекрасно иллюстрируют скорость, с которой может идти естественный отбор. Мне кажется, что работам Эндлера на страницах этой книги самое место, особенно учитывая, что он — автор труда «Естественный отбор в дикой природе» — лучшей на сегодняшний день книги с примерами подобных исследований и описанием методов.
Гуппи — широко известная пресноводная аквариумная рыба. Самцы гуппи (как и фазанов, с которыми мы встречались в главе 3) окрашены ярче самок. Аквариумисты поддержали усилия природы и вывели еще более ярких рыб. Эндлер изучал диких гуппи Poecilia reticulata, обитающих в горных реках Тринидада, Тобаго и Венесуэлы. Он заметил, что географически обособленные популяции заметно отличаются друг от друга: в некоторых самцы были окрашены во все цвета радуги и по яркости приближались к выращенным в аквариумах. Эндлер предположил, что предки этих самцов отбирались самками в зависимости от окраски, — то же самое происходило у фазанов. В других районах самцы гуппи, напротив, были окрашены гораздо скромнее, хотя все же ярче самок. Они, как и самки, обладали камуфляжной окраской, соответствующей каменистому дну ручьев, в которых они жили. Сравнивая численные показатели популяций из различных районов Венесуэлы и Тринидада, Эндлер показал, что в тех ручьях, где наблюдалась блеклая окраска самцов, гуппи активнее поедались хищниками. В ручьях же, где хищников меньше, самцы окрашены броско, число цветных пятен на их теле больше, пятна крупнее и ярче. При минимуме хищников самцы могли свободно развивать окраску, привлекающую самок, а там, где хищников больше, лучше поостеречься. Во всех популяциях присутствует эволюционное давление самок на самцов, заставляющее последних вырабатывать более привлекательную окраску, вне зависимости от наличия хищников и давления с их стороны. Эволюция, как всегда, находит компромисс между противоречивыми давлениями отбора. Эндлеру удалось не только проанализировать, как модель компромисса варьируется от популяции к популяции, но даже перейти к экспериментам.
Представьте себе, что вы хотите провести идеальный эксперимент и продемонстрировать эволюцию маскирующей окраски. Что вы стали бы делать? Камуфляж животных напоминает фон, на котором им приходится существовать. Можно ли провести эксперимент, в рамках которого животные будут активно приспосабливаться к среде, которую создадите для них вы? Или — еще лучше — создать два фона, по одному на каждую из двух изолированных популяций? В идеале следует провести нечто аналогичное эксперименту с двумя линиями кукурузы, описанному в главе 3. Но в нашем новом эксперименте отбор будет вести не человек, а хищники и самки гуппи. Единственное, чем будут различаться две экспериментальных популяции, — это фон, на котором они будут жить.
Возьмем какое-нибудь животное с камуфляжной окраской — например, насекомое — и рассадим представителей одного вида по разным вольерам (прудам, клеткам и так далее) с разноцветным фоном. Например, можно сделать для одних вольеров зеленый фон (лес), для других — порыжелый (пустыня). Поместив экспериментальных животных в определенную среду, предоставим им жить и размножаться в течение жизни стольких поколений, сколько мы можем себе позволить, а затем вернемся и посмотрим, выработалось ли у них сходство с фоном, зеленым или красным соответственно. Естественно, ожидать такого результата мы можем, только если поместим в тот же вольер хищников. Значит, давайте запустим внутрь, скажем, хамелеона. Во все вольеры? Нет, это же эксперимент. Значит, нам нужен контроль — и мы поместим хищников в половину красных и половину зеленых вольеров. Цель нашего эксперимента — проверить предположение о том, что в вольерах с хищниками будет происходить эволюция в направлении камуфляжной окраски (зеленой или коричневой), в то время как в вольерах без хищников эволюция окраски если и будет идти, то, скорее, в обратном направлении — чтобы сильнее отличаться от фона и быть заметнее для самок.
Много лет мне хотелось провести такой эксперимент с дрозофилой (исходя из быстрой у этих мух смены поколений), но, увы, у меня так и не дошли до этого руки. Поэтому я безумно рад тому, что именно такой эксперимент провел Джон Эндлер, хоть и не с дрозофилой, а с гуппи. Естественно, в качестве хищника он заселял не хамелеонов. Он использовал в этой роли цихлид Crenicichla alta, опаснейших природных врагов гуппи. В выборе фона он тоже не остановился на неинтересном зеленом. Он заметил, что гуппи в своем камуфляже часто используют пятна различного размера, напоминающие камешки, которыми усыпано дно родных ручьев. В некоторых ручьях на дне крупный гравий, в других — почти песок. Именно эту разницу в размерах камней на дне и решил использовать Эндлер. Гораздо изящнее, чем мои зеленый и красный, не правда ли?
Эндлер нашел большую оранжерею, которая изображала для гуппи тропический лес, и устроил в ней десять прудов. На дне каждого лежали камни разного размера: в первых пяти прудах — крупная галька, в остальных — мелкая. Предсказание, таким образом, сводится к следующему: в присутствии хищников эволюция гуппи, живущих в разных средах, пойдет в разных направлениях — каждая популяция будет эволюционировать в сторону размера пятен, характерного для среды. В случае редкости или отсутствия хищников самцы обеих популяций должны изменяться в сторону повышения контрастности своей окраски для привлечения самок.
Вместо того чтобы просто поместить хищников в половину прудов, Эндлер нашел более изящное решение. В эксперименте было три уровня давления со стороны хищников. В двух прудах (по одному с крупной и мелкой галькой) хищников не было вообще. В четырех прудах (по два) обитали опасные цихлиды. В оставшиеся четыре Эндлер поселил рыб еще одного вида (Rivulus hartii), который относительно неопасен для гуппи. Это «слабый хищник», в то время как цихлиды — «сильный хищник». Введение в среду «слабого хищника» лучше отражает природную ситуацию, чем контроль без хищников. Эндлер пытался моделировать естественные условия, а ручьи, в которых природных хищников не было вовсе, ему не были известны.
Итак, гуппи случайным образом распределяются по десяти прудам. Дно пяти прудов засыпано крупной галькой, еще пяти — мелкой. Население всех десяти колоний спокойно размножается в отсутствие хищников в течение полугода. После этого начинается основной эксперимент. В четыре пруда (два с крупной галькой, два — с мелкой) помещается по одному «сильному» хищнику. Еще в четыре помещается по шесть (чтобы точнее отразить соотношение в дикой природе) «слабых» хищников. В двух оставшихся прудах гуппи продолжают жить, как и прежде, без хищников.
Спустя пять месяцев после начала эксперимента Эндлер провел перепись населения. Он подсчитал и измерил пятна на всех рыбках гуппи во всех прудах. Эту операцию он повторил спустя девять месяцев, то есть через четырнадцать месяцев после начала опыта. Достигнутые даже за такой короткий срок результаты оказались впечатляющими. Эндлер воспользовался несколькими количественными параметрами, одним из которых было число пятен на рыбку. До того, как гуппи были выпущены в экспериментальную среду, разброс по этому параметру был чрезвычайно велик, поскольку рыбы собирались из разных ручьев и речек, с разной фактурой дна и количеством хищников. За первые шесть месяцев, проведенные всеми рыбами вдали от хищников, число пятен резко возросло. Вероятно, это был ответ на отбор, осуществляемый самками. Затем, через некоторое время после интродукции хищников в систему, произошли заметные изменения. В четырех прудах с «сильными» хищниками число пятен резко упало. Разница была прекрасно заметна и спустя пять месяцев после начала эксперимента. Ко второй «переписи», через четырнадцать месяцев, тенденция продолжилась. В остальных шести прудах (со «слабыми» хищниками и вовсе без хищников) число пятен увеличивалось. К пятому месяцу оно достигло плато и на этом уровне сохранялось до второй «переписи» после четырнадцати месяцев эксперимента. По этому параметру популяции без хищников и со «слабым» хищником не отличались — по всей видимости, половой отбор со стороны самок, предпочитающих большое количество пятен, оказался сильнее.
Теперь поговорим о размере пятен. Это тоже очень интересно. В присутствии хищников (не важно, «сильных» или «слабых») размеры пятен менялись в соответствии с размером гальки на дне: там, где галька была крупной, пятна увеличивались, в прудах с мелкой галькой — уменьшались. Это несложно интерпретировать как эволюционное изменение в сторону камуфляжной расцветки. Удивительно, однако, другое: в прудах, где хищников вообще не было, Эндлер выявил противоположную тенденцию. Самцы гуппи в прудах с крупной галькой приобретали мелкие пятна, а в прудах с мелкой — крупные. Ведь для того, чтобы привлекать самок, надо быть как можно более заметным и, значит, как можно меньше сливаться с фоном!