Вообразите мир без островов. Представили? Биологи, говоря об острове, часто имеют в виду не часть суши, со всех сторон окруженную водой. С точки зрения пресноводной рыбы озеро — это настоящий остров, клочок пригодной для обитания воды, окруженный негостеприимной «сушей». С точки зрения горного жука, неспособного жить ниже определенной высоты, каждая вершина — это остров, отделенный от соседнего практически непроходимыми долинами. Крошечные черви-нематоды[115] (родственники элегантного Caenorhabditis), живущие в листьях (в инфицированном листе их может быть до десяти тысяч), забираются туда через устьица, микроскопические отверстия, через которые листья поглощают двуокись углерода и выделяют кислород. Для обитающей в листьях нематоды, такой как Aphelencoides, наперстянка — остров. А человеческая голова или промежность — остров для вшей. Наверняка для многих животных и растений оазис в пустыне — остров животворной прохлады и зелени, окруженный враждебным морем песка. И, раз уж мы взялись переосмысливать понятия с точки зрения животных, то архипелагом — группой или цепью островов — для пресноводной рыбы будет цепь озер, подобная той, что тянется вдоль Великой рифтовой долины в Африке. Для альпийского сурка архипелагом может быть цепь горных вершин, разделенных долинами. Для насекомого, живущего на листьях, роща — это своего рода архипелаг. А для овода архипелагом будет стадо коров (правда, архипелагом подвижным).
Теперь, переосмыслив понятие острова (ведь сказано, что «суббота для человека, а не человек для субботы»), вернемся к началу: представьте себе мир без островов.
Мы не столь безрассудны, как Балабон, но все-таки попробуем представить себе сушу, собранную в единое целое — один континент, окруженный водами (и только водами) океана. Нет ни островов в океане, ни озер или гор на земле: ничто не нарушает однородности воды и суши. В таком мире любой организм может перемещаться куда хочет и возможности перемещения ограничены только расстоянием — непреодолимых барьеров нет. В этом мире у эволюции возникли бы некоторые трудности. Жизнь на земле без островов была бы очень скучна. Начнем главу с попытки разобраться, почему.
Как появляются виды
Каждый биологический вид родственен всем остальным видам. Любые два вида — это потомки одного вида-предка, разделившегося надвое. Так, у человека и волнистого попугайчика есть общий предок: вид, существовавший примерно 310 миллионов лет назад. Предковый вид делится на два, и эти ветви навсегда расходятся. Я выбрал человека и волнистого попугайчика наугад, однако тот же исходный вид является общим предком, с одной стороны, всех млекопитающих, принадлежащих к одной из двух ветвей этого деления, с другой стороны — всех рептилий (с зоологической точки зрения, как мы выяснили в главе 6, птицы — это рептилии). Если палеонтологам невероятно повезет и они найдут окаменелые остатки представителя этого вида, придется придумать ему название. Давайте назовем его Protamnio darwinii. Нам ничего о нем неизвестно. Детали несущественны, но мы вряд ли сильно ошибемся, если представим P. darwinii кем-то вроде ползающей ящерицы, озабоченной поисками насекомых. Теперь — главное. Когда этот вид разделился на две субпопуляции, их представители сначала не отличались друг от друга и вполне могли скрещиваться, однако первой ветви было суждено дать начало млекопитающим, второй — птицам (а также динозаврам, змеям и крокодилам). Две субпопуляции P. darwinii со временем разошлись. Но если бы они продолжали скрещиваться друг с другом, они не смогли бы разойтись: генофонды продолжали бы обмениваться встречными потоками генов, и любое наметившееся расхождение сразу утонуло бы в потоке генов, поступающих из другой популяции.
Неизвестно, как, когда и где произошло это эпическое разделение. Правда, современная теория эволюции позволяет нам реконструировать прошлое, и мы можем с достаточной уверенностью говорить о том, что две субпопуляции P. darwinii по какой-либо причине оказались разделенными — скорее всего географическим барьером, например проливом, отделяющим друг от друга два острова либо остров от материка. Это мог быть горный хребет, разделивший две долины, или река, разделившая два лесных массива, — острова в широком смысле. Единственное, что здесь важно — изоляция двух субпопуляций в течение времени, достаточно долгого для того, чтобы они утратили способность скрещиваться. Что значит «достаточно долгое»? Если популяции подвергаются сильному разнонаправленному давлению отбора, то может хватить нескольких веков, а то и меньшего срока. Например, на острове могло не оказаться прожорливого хищника, хозяйничавшего на материке. Или, например, островитяне могли из насекомоядных стать вегетарианцами, как адриатические ящерицы из главы 5. Напоминаю, мы не знаем, как именно произошло разделение P. darwinii, да нам и не надо это знать. Примеры из современной зоологии позволяют нам достаточно уверенно утверждать, что в прошлом при разделении видов происходило нечто подобное.
Даже если условия по обе стороны барьера одинаковы, два географически разделенных генофонда за счет случайных изменений постепенно разойдутся настолько, что скрещивание окажется невозможным, когда изоляция закончится. Случайные изменения в двух генофондах будут постепенно накапливаться, и это в конце концов приведет к существенному различию геномов, не позволяющему самцу и самке из разных популяций произвести на свет фертильное потомство. Когда в результате одного случайного дрейфа или с помощью разнонаправленного естественного отбора два генофонда разойдутся настолько далеко, что географическая изоляция перестанет быть необходимой для сохранения изоляции генетической, мы будем вправе назвать разошедшиеся популяции двумя видами. В нашем примере островная популяция могла измениться сильнее материковой из-за отсутствия хищников или перехода к вегетарианству. В таком случае зоологи могли бы решить, что островитяне превратились в новый вид, и назвать его, например, Protamnio saurops, сохранив название Protamnio darwinii за материковым видом. Возможно, островной вид из нашего примера положил начало завропсидам (так сегодня называют группу, объединяющую всех современных рептилий и птиц), а материковый со временем дал начало млекопитающим.
Подчеркну: детали этой истории вымышлены. С тем же успехом островная популяция могла стать прародителем млекопитающих. «Остров» мог быть оазисом, окруженным пустыней, а не сушей, окруженной водой. И, конечно, мы не имеем представления, где именно произошло это великое разделение. Карта в те времена настолько отличалась от нынешней, что сам вопрос лишен смысла. Что здесь не является выдумкой, так это главный урок: большинство, если не все, из миллионов событий эволюционной дивергенции (расхождения), породивших богатейшее разнообразие живого мира, началось со случайного разделения двух субпопуляций одного вида. Причем во многих случаях, пусть не всегда, решающую роль играл географический барьер: море, река, горная цепь или пустынная долина. Биологи называют разделение исходного вида на два дочерних видообразованием. Большинство биологов скажут вам, что географическая изоляция — обычная прелюдия к видообразованию, хотя некоторые, например энтомологи, оговорятся, что симпатрическое видообразование играет не меньшую роль[117]. Симпатрическое видообразование также всегда начинается со случайного разделения популяции, но причины разделения не связаны с географией (это может быть локальное изменение микроклимата). Не стану вдаваться в подробности, но такой тип видообразования, по-видимому, особенно важен для насекомых. Для простоты будем считать, что первоначальное разделение, предшествующее видообразованию, как правило, связано с географическим барьером. Помните, в главе 2, рассказывая о разведении собак, я сравнил результат действия правил, которых придерживаются заводчики, с островом.
«Можно действительно представить себе…»
Как две популяции одного вида оказываются по разные стороны географического барьера? В принципе он может просто возникнуть: например, землетрясение может образовать ущелье или изменить русло реки, и тогда популяция окажется разделенной. Но чаще всего барьер существует изначально, и сами животные пересекают его в результате какого-либо необычного события. Такое событие обязательно должно быть редким, иначе какой это барьер? До четвертого октября 1995 года на карибском острове Ангилья не было представителей вида Iguana iguana. В этот день на восточном побережье острова неожиданно появилась популяция этих крупных ящериц. К счастью, это событие не ускользнуло от наблюдателей: игуаны прибыли на плоту из вырванных с корнем деревьев (некоторые десятиметровой длины). Плот приплыл с другого острова — вероятно, с лежащей в 160 милях Гваделупы. В течение месяца перед этим над островами пронеслись два урагана: «Луис» (4–5 сентября) и «Мэрилин» (двумя неделями позднее). Они вполне могли повалить деревья и унести их в океан вместе с игуанами, которые любят проводить время на деревьях. В 1998 году переселенцы чувствовали себя превосходно, и, по словам доктора Элен Ценски[118], возглавившей их изучение, дела у них шли не только не хуже, а даже лучше, чем у других видов игуан, прежде обитавших на Ангилье.
Чтобы подобные события могли способствовать видообразованию, они должны происходить часто, но не слишком часто. Слишком частые события — если, например, игуаны с Гваделупы ежегодно плавали бы на Ангилью — привели бы к постоянному пополнению генофонда игуан Ангильи генами игуан с Гваделупы, так что новый вид на Ангилье не смог бы обособиться. Кстати, не поймите меня неправильно, когда я говорю, что события должны происходить достаточно часто. Это не значит, что кто-то специально располагает острова на таком расстоянии друг от друга, чтобы на них хорошо шло видообразование. Напротив, там, где есть острова (в широком смысле), находящиеся друг от друга на расстоянии, не препятствующем видообразованию, там будет идти видообразование. А подходящее расстояние определяется трудностью его преодоления конкретным животным и означает только простоту перемещения для животных. Сто шестьдесят миль, отделяющие Ангилью от Гваделупы, — пустяк для сильной птицы, например буревестника. А водный барьер шириной всего несколько сотен метров может оказаться труднопреодолимым для лягушек или бескрылых насекомых.
Галапагосские острова находятся примерно в шестистах милях от побережья Южной Америки, что вчетверо больше, чем расстояние от Гваделупы до Ангильи. Архипелаг имеет вулканическое происхождение и с точки зрения геологии сравнительно молод. Эти острова никогда не были частью материка. Вся нынешняя флора и фауна Галапагосских островов должна была как-то перебраться туда с большой земли, скорее всего из Южной Америки. Хотя мелкие птицы умеют летать, расстояние в шестьсот миль делает перелет очень редким событием. Редким, но вероятным: на Галапагосских островах живут вьюрки, предки которых были когда-то, скажем, занесены сюда бурей. Вьюрки несомненно близки к южноамериканским, хотя все современные галапагосские виды уникальны и встречаются только на этом архипелаге. Посмотрите на карту. Острова лежат всего в десятках миль друг от друга, но в сотнях — от материка. Замечательные возможности для видообразования. Было бы упрощением считать, что вероятность преодоления барьера обратно пропорциональна его ширине, но обратная корреляция между расстоянием и вероятностью пересечения все-таки должна быть. Разница между средним расстоянием от острова до острова и расстоянием от архипелага до материка настолько велика, что Галапагосы должны быть настоящей кузницей видообразования. Так оно и есть. Дарвин осознал это (правда, только после того, как навсегда покинул архипелаг).
Галапагосские о-ва
Здешние расстояния заставляют эволюциониста думать, что островные виды будут незначительно отличаться друг от друга и разительно отличаться от материковых видов. Это предположение оправдывается с удивительной точностью. Дарвин замечательно описал данное явление, подойдя на редкость близко к использованию языка эволюционизма, хотя в то время он еще не сформулировал свои идеи. Я выделил основную мысль в этой цитате курсивом:
Наблюдая эту постепенность[119] и различие в строении в пределах одной небольшой, связанной тесными узами родства группы птиц, можно действительно представить себе, что вследствие первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят один вид и видоизменен в различных целях. Точно так же можно предположить, что птице, которая первоначально была сарычом, было предназначено взять на себя обязанность питающихся падалью Polybori Американского континента[120].
Последняя фраза относится к галапагосскому канюку Buteo galapagoensis — еще одному виду, обитающему только на Галапагосах, однако довольно похожему на континентальные виды, особенно на Buteo swainsoni, которые регулярно мигрируют между Северной и Южной Америкой и вполне могли быть раздругой случайно занесены на Галапагосы. Сейчас мы называем галапагосского канюка и галапагосского нелетающего баклана эндемиками, то есть видами, нигде более не встречающимися. Дарвин, еще не пришедший тогда к идее эволюции, использовал общепринятый термин «аборигенные создания», сотворенные Господом только там и нигде больше. Он использовал этот термин и применительно к гигантским сухопутным черепахам, в то время в изобилии обитавшим на всех островах, и к двум видам галапагосских игуан — сухопутной и морской.
Морские игуаны — удивительные, ни на кого не похожие существа. Они ныряют на дно и едят там водоросли — по-видимому, это их единственная пища. Игуаны — превосходные пловцы. По мнению Дарвина, красотой они не отличаются:
Это отвратительное на вид существо[121], грязно-черного цвета, глупое и медлительное[122]. Взрослое животное имеет обыкновенно около ярда в длину, но некоторые достигают даже четырех футов… Хвост у них сплюснут с боков, а все четыре ноги снабжены неполными плавательными перепонками… В воде эта ящерица плавает необыкновенно легко и быстро, извиваясь, как змея, своим телом и сплюснутым хвостом, в то время как ноги ее неподвижны и плотно прижаты к бокам[123].
Поскольку морские игуаны отлично плавают, можно предположить, что именно они, а не сухопутные игуаны, смогли перебраться с материка на архипелаг, где дали начало новому виду — сухопутной игуане. Однако это почти наверняка неверно. Сухопутные галапагосские игуаны не слишком отличаются от материковых, а вот морские игуаны уникальны и встречаются только на Галапагосах. Нигде в мире не удалось найти другую ящерицу со сходными повадками и образом жизни. Мы сейчас вполне уверены, что именно сухопутная игуана перебралась с континента на архипелаг — возможно, на плоту из поваленных деревьев, как игуаны с Гваделупы на Ангилью. На Галапагосских островах сухопутные игуаны впоследствии разделились на два вида: первый остался сухопутным, второй освоил морскую среду. Причем первоначальное разделение галапагосской популяции на две части почти наверняка было связано с географической изоляцией. Возможно, группа сухопутных игуан оказалась заброшена на не заселенный игуанами остров, где они смогли перейти к морскому образу жизни, потому что их генофонд не испытывал притока генов сухопутных игуан предковой популяции. Впоследствии морские игуаны расселились на других островах, включая тот, на котором обитали сухопутные предки. Но теперь они уже не могли скрещиваться с ними, так что их генетически закрепленному морскому образу жизни не грозило «загрязнение» генами сухопутных игуан.
Рассматривая пример за примером, Дарвин везде подмечал одно и то же обстоятельство. Животные и растения каждого острова Галапагосского архипелага, как правило, эндемичны для архипелага («аборигенные создания»), и, кроме того, они чаще всего еще и уникальны (в мелких деталях) для каждого острова. Дарвина особенно впечатлили растения:
Отсюда следует поистине изумительный факт[124]: на острове Джеймс [Сантьяго] из 38 галапагосских растений, то есть ненаходимых ни в каком другом месте на земном шаре, 30 встречаются исключительно на этом острове, а на острове Албемарл [Исабела] из 26 коренных галапагосских растений 22 встречаются на одном только этом острове, то есть только о четырех в настоящее время известно, что они растут и на других островах архипелага; подобным же образом обстоит дело и с растениями с островов Чатем [Сан-Кристобаль] и Чарльз [Флориана][125].
То же самое Дарвин отметил и в отношении распространения на островах пересмешников:
Впервые внимание мое было полностью привлечено[126] тогда, когда я сравнил многочисленные экземпляры дроздов-пересмешников, убитых мной и некоторыми другими участниками нашей экспедиции, и, к своему изумлению, обнаружил, что все птицы с острова Чарльз принадлежат к одному виду (Mimus trifasciatus), все птицы с острова Албемарл — к виду М. parvulus, а все с острова Джеймс и Чатем (между которыми расположены два других острова, играющие роль связующих звеньев) относятся к виду М. melanotis[127].
Именно так и обстоят дела, причем везде, во всем мире. Флора и фауна любого региона представляет собой именно то, чего и следует ожидать тогда, когда, пользуясь отзывом Дарвина о вьюрках, ныне носящих его имя, «был взят один вид и видоизменен в различных целях».
Вице-губернатор Галапагосских островов мистер Лосон заинтриговал Дарвина сообщением, что «черепахи на разных островах различны» и что он «наверняка мог бы сказать, с какого острова какая привезена»:
Сначала я не обратил должного внимания[128] на это утверждение и даже успел частично смешать коллекции, собранные на двух из этих островов. Я и не помышлял, чтобы острова, отстоящие миль на пятьдесят-шестьдесят один от другого и по большей части находящиеся в виду друг друга, образованные в точности одинаковыми породами, лежащие в совершенно одинаковом климате, поднимающиеся почти на одну и ту же высоту, могли иметь различное население[129].