Мертвое пространство
Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухоносных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене, поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе.
Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл (примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании). Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь 350 мл. В альвеолах в конце спокойного выдоха находится около 2 500 мл воздуха, поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь >/7 часть альвеолярного объема воздуха.
Значение воздухоносных путей
В понятие воздухоносные пути мы включаем носовую и ротовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. В воздухоносных путях газообмен практически не производится, однако они необходимы для нормального дыхания. Проходя через них, вдыхаемый воздух претерпевает следующие изменения:
увлажняется;
согревается;
очищается от пыли и микроорганизмов.
С точки зрения современной науки наиболее физиологичным считается дыхание через нос: при таком дыхании очистка воздуха от пыли особенно эффективна – проходя через узкие и сложные по форме носовые ходы, воздух образует вихревые потоки, способствующие соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой носа. Стенки воздухоносных путей покрыты слизью, к которой прилипают содержащиеся в воздухе частицы. Слизь постепенно перемещается (7-19 мм/мин) по направлению к носоглотке за счет деятельности мерцательного эпителия полости носа, трахеи и бронхов. В слизи содержится вещество лизоцим, оказывающее смертоносное воздействие на болезнетворные микроорганизмы. При раздражении частицами пыли и накопившейся слизью рецепторов глотки, гортани и трахеи человек кашляет, а при раздражении рецепторов полости носа – чихает. Это защитные дыхательные рефлексы. ...Кроме того, вдыхаемый воздух, проходя через обонятельную зону слизистой оболочки носа, «приносит» запахи – в том числе и предупреждающие об опасности, вызывающие половое возбуждение (феромоны), запахи свежести и природы, возбуждающие дыхательный центр и оказывающие влияние на настроение.
На количество вдыхаемого воздуха и эффективность вентиляции легких влияет еще и такая величина как просвет (диаметр) бронхов. Эта величина может изменяться под действием многих факторов, часть из которых поддается контролю. Гладкая кольцевая мускулатура стенки бронхов суживает просвет. Мышцы бронхов находятся в состоянии тонической активности, возрастающей при выдохе. Мышцы бронхов сокращаются при увеличении парасимпатических влияний вегетативной нервной системы, под действием таких веществ как гистамин, серотонин, простагландины. Расслабление бронхов происходит при уменьшении симпатических влияний вегетативной нервной системы, под действием адреналина.
Частично перекрывать просвет бронхов может избыточное выделение слизи, возникающее при воспалительных и аллергических реакциях, а также инородные тела, гной при инфекционных заболеваниях и т. д. – все это, несомненно, будет отражаться на эффективности газообмена.
Глава 2. Обмен газов в легких
Немного о кровообращении
Предыдущий этап – этап внешнего дыхания – заканчивается на том, что кислород в составе атмосферного воздуха поступает в альвеолы, откуда он должен будет перейти в капилляры, «опутывающие» альвеолы густой сетью.
Капилляры соединяются в легочные вены, которые несут кровь, насыщенную кислородом, в сердце, а точнее, в левое предсердие. Из левого предсердия обогащенная кислородом кровь поступает в левый желудочек, а затем «отправляется в путешествие» по большому кругу кровообращения, к органам и тканям. «Обменявшись» с тканями питательными веществами, отдав кислород и забрав углекислый газ, кровь по венам поступает в правое предсердие, и большой круг кровообращения замыкается, начинается малый круг.
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, откуда легочная артерия, разветвляясь и опутывая альвеолы капиллярной сетью, несет кровь на «зарядку» кислородом в легкие, а затем снова – по легочным венам в левое предсердие и так до бесконечности. Чтобы оценить эффективность и масштаб этого процесса, представьте, что время полного оборота крови составляет всего 20–23 секунды – весь объем крови успевает полностью «обежать» и большой, и малый круги кровообращения.
Рис 7. Схема малого и большого кругов кровообращения
Чтобы насытить кислородом столь активно меняющуюся среду, как кровь, необходимо учитывать следующие факторы:
количество кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе – т. е. его состав;
эффективность вентиляции альвеол – т. е. площадь соприкосновения, на которой происходит обмен газами между кровью и воздухом;
эффективность альвеолярного газообмена — т. е. эффективность веществ и структур, обеспечивающих соприкосновение крови и газообмен.
Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав (табл. 1). В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше углекислого газа. Меньше всего кислорода и больше всего углекислого газа в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.Таблица 1. Состав воздуха (в объемных %)
Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. При спокойном дыхании состав альвеолярного воздуха мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание углекислого газа в конце вдоха всего на 0,2–0,3 % меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газообмен в легких протекает непрерывно, независимо от фаз вдоха или выдоха, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании, из-за нарастания скорости вентиляции легких, зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается. При этом надо помнить, что концентрация газов «на оси» воздушного потока и на его «обочине» тоже будет различаться – движение воздуха «по оси» будет быстрее, а его состав будет приближаться к составу атмосферного воздуха. В верхней части легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем в нижних отделах, прилежащих к диафрагме.
Вентиляция альвеол
Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах, все остальные части легких служат только для «доставки» воздуха к этому месту, поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а именно величина вентиляции альвеол. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства....Так, при минутном объеме дыхания, равном 8 000 мл, и частоте дыхания 16 раз в минуту вентиляция мертвого пространства составит
150 мл × 16 = 2400 мл.
Вентиляция альвеол будет равна
8 000 мл – 2 400 мл = 5 600 мл.
При минутном объеме дыхания 8 000 мл и частоте дыхания 32 раза в минуту вентиляция мертвого пространства составит
150 мл × 32 = 4 800 мл,
а вентиляция альвеол
8 000 мл – 4 800 мл = 3 200 мл,
т. е. будет вдвое меньшей, чем в первом случае. Отсюда следует первый из практических выводов: эффективность вентиляции альвеол (а следовательно, и газообмена) выше при более редком дыхании, чем при более частом.
Величина вентиляции легких регулируется организмом таким образом, чтобы газовый состав альвеолярного воздуха был постоянным. Так, при повышении концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе минутный объем дыхания увеличивается, при снижении – уменьшается. Однако регуляторные механизмы этого процесса находятся, к сожалению, не в альвеолах. Глубина и частота дыхания регулируются дыхательным центром на основании информации о количестве кислорода и углекислого газа в крови. О том, как это происходит, мы более подробно поговорим в разделе «Бессознательная регуляция дыхания».
Обмен газов в альвеолах
Газообмен в легких осуществляется посредством диффузии кислорода из альвеолярного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности давления этих газов в альвеолярном воздухе и в крови.
Рис. 8. Альвеолярное дыхание
Диффузия (от лат. diffusio – распространение, растекание) – взаимное проникновение соприкасающихся веществ друг в друга вследствие теплового движения частиц вещества. Диффузия происходит в направлении снижения концентрации вещества и ведет к равномерному распределению вещества по всему занимаемому им объему. Так, пониженная концентрация кислорода в крови ведет к его проникновению через мембрану воздушно-кровяного {аэро-гематического) барьера, избыточная концентрация углекислого газа в крови ведет к его выделению в альвеолярный воздух. Анатомически воздушно-кровяной барьер представлен легочной мембраной, которая, в свою очередь, состоит из эндотелиальных клеток капилляров, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта [1] . Толщина легочной мембраны всего 0,4–1,5 мкм. Поступивший в кровь кислород и «принесенный» кровью углекислый газ могут находиться как в растворенном, так и в химически связанном виде – в виде непрочного соединения с гемоглобином эритроцитов. Эффективность транспорта газов эритроцитами напрямую связана с этим свойством гемоглобина, более подробно этот процесс будет рассмотрен в следующей главе.
Глава 3. Транспорт газов кровью
«Переносчиком» кислорода от легких к тканям и органам и углекислого газа от тканей и органов к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии переносится настолько малое количество газов, что им можно смело пренебречь при оценке потребностей организма. Для простоты объяснения в дальнейшем будем считать, что основное количество кислорода и углекислого газа транспортируется в связанном состоянии.
Транспорт кислорода
Кислород транспортируется в виде оксигемоглобина. Оксигемоглобин — это комплекс гемоглобина и молекулярного кислорода.
Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах – эритроцитах. Эритроциты под микроскопом похожи на слегка приплюснутый бублик, дырку в котором забыли проткнуть до конца. Такая необычная форма позволяет эритроцитам лучше, чем шарообразным клеткам, взаимодействовать с кровью (за счет большей площади), ведь как известно, из тел, имеющих равный объем, шар имеет наименьшую площадь. Кроме того, эритроцит способен сворачиваться в трубочку, протискиваясь в узкий капилляр, добираясь в самые отдаленные «уголки» организма.
В 100 мл крови при нормальной температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика – время поглощения диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В капиллярах альвеол (при соответствующих вентиляции и кровоснабжении) практически весь гемоглобин крови превращается в оксигемоглобин. Скорость диффузии газов «туда и обратно» значительно медленнее скорости связывания газов, из чего можно сделать второй практический вывод: чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», время, за которое успеет выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови.
Превращение восстановленного (бескислородного) гемоглобина (дезоксигемоглобина) в окисленный (содержащий кислород) гемоглобин ( оксигемоглобин ) напрямую зависит от содержания растворенного кислорода в жидкой части плазмы крови, причем механизмы усвоения растворенного кислорода весьма эффективны и стабильны.
...Например, подъем на высоту 2 000 м над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе – с 105 до 70 мм рт. ст., а содержание оксигемоглобина снижается лишь на 3 % – несмотря на снижение атмосферного давления, ткани продолжают снабжаться кислородом.
В тканях, требующих для нормальной жизнедеятельности много кислорода (работающие мышцы, печень, почки, железистые ткани), оксигемоглобин «отдает» кислород очень активно, иногда почти полностью. И наоборот: в тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала (например, в жировой ткани), большая часть оксигемоглобина «не отдает» молекулярный кислород – уровень диссоциации оксигемоглобина низкий. Переход тканей из состояния покоя в активное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.
Способность гемоглобина «удерживать» кислород (сродство гемоглобина к кислороду) снижается при увеличении в крови концентрации углекислого газа и ионов водорода. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры.
Таким образом, становится понятно, как взаимосвязаны и сбалансированы друг относительно друга природные процессы. Изменение способности оксигемоглобина удерживать кислород имеет огромное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация углекислого газа и ионов водорода увеличивается, а температура повышается. Это ускоряет течение обменных процессов и облегчает «отдачу» гемоглобином кислорода.
В волокнах скелетных мышц содержится «родственный» гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду. «Ухватившись» за молекулу кислорода, он не отдает ее обратно в кровь.
Количество кислорода в крови
Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина.
В артериальной крови содержание кислорода лишь немного (на 3–4 %) ниже кислородной емкости крови. В обычных условиях в 1 л артериальной крови содержится 180–200 мл кислорода. Даже в случае, когда в экспериментальных условиях человек дышит чистым кислородом, количество кислорода в артериальной крови практически соответствует кислородной емкости. По сравнению с показателями, когда человек дышит обычным атмосферным воздухом, количество переносимого кислорода увеличивается мало (на 3–4%).
Венозная кровь в состоянии покоя содержит около 120 мл/л кислорода. Таким образом, проходя через капилляры, кровь отдает не весь кислород.
Часть кислорода, поглощаемая тканями из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации кислорода. Для его вычисления делят разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови на содержание кислорода в артериальной крови и умножают на 100, например:
(200 – 120): 200 × 100 = 40 %.
Коэффициент утилизации кислорода организмом, когда он находится в состоянии покоя, колеблется от 30 до 40 %. При интенсивной мышечной работе он повышается до 50–60 %.
Транспорт углекислого газа
Углекислый газ транспортируется кровью в трех формах. В венозной крови содержится около 58 объемных процентов (580 мл/л) CO2, причем из них лишь около 2,5 объемных процентов находятся в растворенном состоянии. Некоторая часть молекул CO2соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя карбгемоглобин (около 4,5 объемных процента). Остальное количество CO2 химически связано и содержится в виде солей угольной кислоты (примерно 51 объемный процент).
Углекислый газ является одним из самых частых продуктов химических реакций обмена веществ. Он непрерывно образуется в живых клетках и из них диффундирует в кровь тканевых капилляров. В эритроцитах он соединяется с водой и образует угольную кислоту (CO2 + Н2O > Н2CO3).
Этот процесс катализируется (ускоряется) в двадцать тысяч (!) раз ферментом карбоангидразой. Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет, соответственно, процесс соединения углекислого газа с водой происходит только в эритроцитах. Но этот процесс обратим, т. е. он может изменять свое направление. В зависимости от концентрации углекислого газа карбоангидраза катализирует и образование угольной кислоты, и расщепление ее на углекислый газ и воду (в капиллярах легких): CO2 + Н2O – Н2CO3.
Благодаря вышеописанным процессам связывания концентрация CO2 в эритроцитах невысока, поэтому все поступающие молекулы CO2 продолжают диффундировать внутрь эритроцитов. Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмотического давления. В результате увеличивается количество воды во внутренней среде эритроцитов, поэтому их объем в капиллярах большого круга кровообращения несколько увеличивается.