11 – «Я что-то слышала, но не знаю, что это было».
11 – (повторный, без предупреждения): «Да, сэр, я думаю, я слышала, как мать зовет своего малыша. Казалось, что это происходило много лет назад». Когда пациентку попросили объяснить, она сказала: «Это происходило по соседству со мной». Затем она добавила, что она сама «находилась где-то очень близко, чтобы расслышать».
12 – «Да. Я слышала голоса где-то внизу у реки – мужской и женский голоса звали… Я думаю, я видела реку».
15 – «Просто крошечная вспышка чувства того, что это мне знакомо и чувство того, что я знаю все, что должно произойти в ближайшем будущем».
17с – (Игла, полностью изолированная, за исключением кончика, вводилась в верхнюю поверхность височной доли в глубине Сильвиевой борозды, после чего пускался ток.) «О! У меня были те же самые, очень знакомые воспоминания, где-то в офисе. Я видела офисные столы. Я была там, и кто-то звал меня, мужчина, прислонившийся к столу, с карандашом в руке».
Я предупредил пациентку, что собираюсь стимулировать ее, но не делал этого. «Ничего».
18а – (Стимуляция без предварительного предупреждения.) «У меня было мало воспоминаний – сцена в пьесе: они разговаривали, и я могла это видеть – я просто видела это в моих воспоминаниях».
Рис. 3. Случай М. М.
Пациент лежит на операционном столе. Местный анальгетик введен в череп, а места разрезов отмечены линиями на коже. См. Библиографию.19
Эта фотография помещена здесь с целью напомнить читателю о том, что хотя хирург и пациент во время операции скрыты друг от друга стерильным полотном, они все же находятся рядом. Симпатия и взаимопонимание помогли этим пациентам свободно обсуждать с доктором их мысли и чувства во время электрической стимуляции мозга и удаления зарубцевавшихся извилин. Хотя мозг сам не чувствителен и не может быть источником боли, операции иногда бывают долгими, опасными и чрезвычайно утомительными. Интеллектуальный интерес и точные ответы этих неизменно любезных пациентов внесли большой вклад в это исследование физиологии мышления и разума.
Рис 4. Случай М. М.
Правое полушарие вскрыто. Цифры обозначают, в каких точках стимуляции отмечались реакции на электроды хирурга.
Рис. 5. Случай М. М.
Диаграмма оперативного поля и точки положительных реакций. Прерывистая линия указывает на размеры удаления височной доли в процессе операции по поводу фокальной эпилепсии. Штриховкой отмечены поверхности склероза и атрофии, возникшей из-за, по всей вероятности, давления на мозг в момент родов.
Рис. 6. Активация записей потока сознания в мозге и другие результаты стимуляции.
1 От интерпретативной коры – дистанционная активация потока сознания
2 От соматической моторной коры – дистанционная активация движений правой руки
3 От сомато-сенсорной коры – дистанционная активация чувствительности правой руки
4 В речевой коре – расстройства и афазия
5 От сенсорной зрительной коры – дистанционная активация чувствительности к свету
6 Сильвиева борозда
7 Височная доля
8 Спинной мозг
Для иллюстрации результатов стимуляции электродом коры мозга в ее моторной, сенсорной и той, что можно назвать психической, зонах, проводившейся в целях извлечения из памяти прошлого опыта, показаны очертания левого полушария мозга человека, под ними видны стволовая часть головного мозга и спинной мозг. Усеянные точками участки вокруг каждого кончика стимулирующего электрода (однополярного) предположительно являются областями расстройства, нарушения, в которых местные корковые действия, связанные с разработкой программы, блокируются интервенцией электричества. Вдобавок к этому вмешательству была отмечена положительная реакция от каждого из этих электродов, за исключением одного, применявшегося в области локализации речевой функции. Стимуляция речевой коры вызывает только интервенционную афазию. С другой стороны, положительные реакции вызываются нормальным проведением аксоном импульса от клеток, расположенных рядом с электродом, к отдаленным, но функционально родственным областям серого вещества. Таким образом, активная ответная реакция является результатом физиологической активации того отдаленного участка серого вещества. В случае стимуляции интерпретативной коры происходит активация последовательной записи состояния сознания, имевшего место в прошлом. Если стимулируется моторная кора, то «мишенью» для активации служит серое вещество нижнего отдела стволовой части головного мозга или спинной мозг. Когда стимуляции подвергаются сенсорные зоны коры, мишенью для активации становятся высшие отделы ствола мозга.
Моему удивлению не было предела: каждый раз мой электрод стимулировал подобные ответные реакции. Как это работало? Несомненно, имеется какая-то связь с мышлением! Я назвал такие реакции эмпирическими и надеялся получить новые подтверждения своих догадок. Между тем в течение всего начального периода эксперимента мы были всецело заняты картированием сенсорной и моторной коры, а также речевой зоны коры мозга человека[9]. 29, 30
Глава 7 Физиологическая интерпретация приступа эпилепсии
В 1958 году, накопив значительный клинический опыт, я решил критически пересмотреть физиологические аспекты вопроса, связанного с исследованием человеческого мозга при помощи электричества. Результаты моих размышлений были представлены в Шеррингтоновских лекциях.18 Мне стало ясно, что электрод, подводящий ток к коре полушарий, полностью расстраивает нормальную модель работы этой зоны серого вещества. На примере некоторых областей было показано, что при этом какие бы то ни было другие воздействия на мозг отсутствовали. Один из таких примеров иллюстрирует рис. 6: здесь электрод, внедренный в одну из трех речевых зон коры мозга, вызывает афазию. Но и стимуляция, примененная и в других областях коры, как это представлено в таблице 1, также приводит к положительной реакции.
Таблица 1. Положительные реакции
Электрическая стимуляция (или эпилептический разряд) приводит к локальному расстройству функции серого вещества. Однако активная положительная реакция возникает только в случае, когда электрод внедрен к тому участку коры мозга, откуда в норме аксональные проводящие пути, идущие вдоль функциональных путей, вызывают активацию какой-либо отдаленной ганглионарной станции. Корковые реакции подразделяются на четыре типа: мышечные движения, ощущения, интерпретативное восприятие и вспоминание сознательного опыта.
(Обозначения снизу-вверх-вниз, т. е. по кругу, по часовой стрелке, и справа-налево)
Положительные реакции на эпилептический разряд или электрическая стимуляция коры полушарий мозга
1 Электрод
2 Кора мозга
3 Моторные зоны
4 Сенсорные зоны (соматическая, зрительная, слуховая и т. д.)
5 Интерпретативные зоны
6 Вторичная ганглионарная станция
7 Медулла, или спинной мозг
8 Высшие отделы мозгового ствола
9 Механизмы интерпретации
10 Механизмы вспоминания
11 Движение
12 Чувствование
13 Восприятие
14 Автоматическое воспоминание
Такие положительные реакции вызываются не активацией конкретного участка серого вещества, лежащего вблизи электрода, а нейрональным проведением импульса по защищенным миелиновым слоем аксонам, идущим к отдаленному участку серого вещества, находящемуся за пределами интервенционного влияния тока от электрода.
Позволю себе повторить, что активации подвергается находящееся в отдалении серое вещество. Смотрите на рисунке 6 схему стимуляции моторной коры, а также соматической чувствительной коры и зрительной чувствительной коры. Всегда имеет место вмешательство в нормальную модель использования локального участка серого вещества. Если также наблюдается положительная ответная реакция, то она вызывается функциональной активацией отдаленного участка серого вещества. Поэтому, когда электрод прикладывается к зоне руки в моторной коре, утрачивается возможность тонкой моторики руки, обусловленная нормальной работой коры, в то же время активируется вторичная станция серого вещества, расположенная в спинном мозге, поэтому способность к выполнению более грубых движений, например сжатие руки, остается для младенцев доступной.
Обычная клиническая эпилепсия характеризуется спонтанным разрядом, возникающим в большинстве случаев либо в сером веществе коры полушарий, либо в ядрах серого вещества высшего отдела ствола мозга. Этого никогда не происходит в белом веществе. В случае когда это происходит в так называемой тихой зоне коры, такой разряд может не проявляться, и его вероятно зафиксировать только с помощью электроэнцефалографа.
Обычная клиническая эпилепсия характеризуется спонтанным разрядом, возникающим в большинстве случаев либо в сером веществе коры полушарий, либо в ядрах серого вещества высшего отдела ствола мозга. Этого никогда не происходит в белом веществе. В случае когда это происходит в так называемой тихой зоне коры, такой разряд может не проявляться, и его вероятно зафиксировать только с помощью электроэнцефалографа.
При любом припадке фокальный разряд начинается в некотором локальном участке серого вещества. Если имеет место положительное проявление разряда, то оно является, как и в случае с электрической стимуляцией (см. табл. 1), аксональным проведением импульса к отдаленному участку серого вещества. Тогда это происходит вследствие нейрональной активации некоторых отдаленных вторичных ганглионарных станций (см. рис. 6). Эпилептический разряд продолжается до тех пор, пока разряжающиеся локальные нейроны не истощатся. Вторичная отдаленная ответная реакция, которую они вызывают, в этом случае также прекращается, но локальное паралитическое нарушение в первичной зоне разряда продолжается и после того, как разряд прекратился, и длится до того момента, когда клетка снова восстановится после истощения.
Дистанционный ответ, если он имеется, является физиологическим феноменом, который прекращается, как я уже отмечал, как только прекращается аксональное проведение импульса.
В исследованиях с использованием электричества всегда существует опасность превышения силы тока, подводимого к коре мозга с помощью электрода. В таких случаях локальное серое вещество включается в эпилептический разряд. После выемки электрода наступает послеразрядный, или локальный, приступ. Опасность кроется и в том, что аксональное проведение импульса от локального серого вещества к какому-либо отдаленному участку серого вещества может усилиться настолько, что станет подобной настоящей бомбардировке, которая приведет к вторичному эпилептическому взрыву.
Распространение локального разряда в случае приступа может происходить одним из двух путей: 1) «Джексоновским маршем» к контагиозному серому веществу, или 2) на расстоянии (как только что говорилось), путем нейронального проведения импульса к функционально связанному участку серого вещества. Распространение разряда, а следовательно, и эпилептического припадка, происходит в тех случаях, когда поток импульсов перерастает в чрезмерно агрессивную бомбардировку. Тогда вместо физиологической активации отдаленного серого вещества происходит разряд в находящемся в отдалении участке серого вещества. То есть в результате в этом отдаленном участке серого вещества возникает новое локальное функциональное расстройство, а не его активация[10].
Рисунок из анатомического атласа Хуана Вальверде де Амуско
(ит. Anatomia del corpo humano). 1560 г.
Глава 8 Ранние концепции механизмов памяти и новейшие гипотезы
На основе современных представлений о физиологических аспектах электрической стимуляции и модели нейронального разряда при эпилептических приступах было достигнуто более ясное понимание того, что происходит в результате экспериментально вызванной реакции на электрическую стимуляцию. Это новое понимание, в свою очередь, потребовало пересмотра представлений о «ретроспекциях». Поэтому, после завершения моей карьеры оперирующего нейрохирурга в 1960 году, мы решили пересмотреть, а затем опубликовать подробные данные о реакциях, которые провоцировались в наших экспериментах, с тем, чтобы другие исследователи могли сами судить об их смысле и значении. Впоследствии эти сведения были изложены мною в Листеровской речи на собрании Королевского колледжа хирургов в 1961 году и опубликованы в 1963 году совместно с Фанором Перотом.28
Нам предстояло заново изучить 1132 пациента. Мозг каждого из них был исследован под местной анестезией, применявшейся при операции как способа радикального вмешательства в течение эпилепсии. У 520 пациентов была вскрыта и изучена височная доля. У всех пациентов экспериментально вызванные реакции наблюдались только в височной доле и никогда в каких-либо других участках мозга. Из всех таких пациентов 40 человек, или 7,7 %, показали экспериментальные реакции; 53 пациента, или 10 %, до операции жаловались на приступы, подобные внезапному погружению в сонное состояние, в течение которого на ум приходили воспоминания о прошлом.
В 1951 году16 я высказал мнение, что определенные части височной коры могут называться «корой памяти», учитывая, что именно здесь предположительно располагаются нейрональные архивы памяти, то есть вблизи тех точек, электрическая стимуляция которых провоцирует экспериментальную ответную реакцию. Однако это оказалось ошибочным предположением, что и подтвердилось в 1958 году во время Шеррингтоновских лекций.18 Архивы памяти хранятся не в коре. Тем не менее первоначальная гипотеза, выдвинутая в то время, продолжает оставаться в силе: «Существует соблазн полагать, – писал я, – что упрощение синапса происходило при каждом эксперименте». Если это предположение соответствует действительности, то перманентное упрощение синапса могло влиять на направление последующих потоков нейрональных импульсов, активированных электрическим током электрода, даже спустя годы.
С тех пор как я уже говорил, мы пришли к пониманию того, что «кора памяти» должна быть переименована в «интерпретативную кору». Границы этой коры, а также очертания основной речевой зоны можно видеть на рисунках 7 и 8. Сегодня мы понимаем, что стимуляция интерпретативной коры активирует архивы памяти, расположенные на расстоянии от этой коры, во вторичных центрах серого вещества. Вкупе с другими данными все новейшие доводы свидетельствуют о том, что вероятнее всего активированное серое вещество располагается в диэнцефалоне (верхнем отделе стволовой части мозга), как это будет показано ниже.
Рис. 7. Интерпретативная кора и речевая кора (см. также рис. 8).
Латеральные поверхности задних частей обеих полушарий мозга взрослого человека. На доминантной, или речевой, стороне интервенционная афазия вызывается стимуляцией в области, отмеченной словом «речь». И экспериментальный, и интерпретативный ответы провоцируются стимуляцией в интерпретативной коре. Область, отмеченная словами «пространственная ориентация» на не доминантной (правой) стороне, была отграничена после изучения результатов удаления участков коры. Полное удаление этой области коры приводит к перманентной пространственной дезориентации без признаков афазии[11].
(обозначения на рисунке слева-направо, снизу-вверх-вниз).
1 Правое
2 Интерпретативная кора
3 Пространственная ориентация
4 Центральная борозда (Роландо)
5 Слуховая сенсорная
6 Произвольные движения
7 Соматическая сенсорная
8 Речь
9 Сильвиевая борозда
10 Интерпретативная
11 Речь
12 Зрительная сенсорная
13 Шпорная борозда
14 Левое
Рис. 8.
Левое полушарие головного мозга. Височная доля удалена так, чтобы была полностью вскрыта Сильвиева борозда. Затем она перерезана пополам и перевернута сверху вниз. Следует иметь в виду, что скрытая слуховая сенсорная извилина Гешля показана граничащей с речевой корой сзади и интерпретативной корой спереди. (Этот рисунок, как и большинство предыдущих, был выполнен мисс Эленор Суизи.)
1 Верхняя и медиальная поверхности височной доли
2 Интерпретативная кора
3 Ядра миндалевидного тела
4 Крючок головного мозга
5 Ножки гиппокампа
6 Ствол височной кости (перерезан)
7 Слуховая сенсорная извилина (Гешля)
8 Гиппокампальная извилина
9 Бахромка
10 Речевая зона (Вернике)
11 Префронтальная извилина
12 Речь (поле Брока)
13 Произвольные движения
14 Центральная борозда (Роландо)
15 Сенсорная
16 Речь (зона Вернике)
17 Зрительная сенсорная кора
18 Мост
19 Зрительный тракт
2 °Cосудистое сплетение
21 Таламус
22 Ствол височной кости (перерезан)
23 Островок Рейля
24 Вторичная сенсорная кора
Глава 9 Интерпретативная кора
Давайте вновь посмотрим на данные, полученные в результате наблюдения и исследования эпилепсии с помощью электрода, после чего в главах с 10-й по 16-ю мы продолжим рассмотрение взаимосвязи между сознанием и мозгом[12].
В интерпретативной коре были выявлены два взаимосвязанных механизма (рис. 7 и 8). В рассмотренном выше случае с М. М. активации подвергались оба механизма:
а) В мозге действует механизм, функция которого состоит в том, чтобы посылать нейрональные сигналы, интерпретирующие взаимоотношения индивида и окружающего его мира. Действие этого механизма носит автоматический характер и осуществляется подсознательно, однако сигнал в этом случае достигает сознания. Сигналы напоминают следующие: эти вещи нам «знакомы» или «вызывают страх». Они «приближаются» или «отдаляются» и т. д. 10, 19