Прибывавшие белые поселенцы выступили в роли инвазивных хищников и быстро устранили своих главных конкурентов – волков. Людям требовалось все больше свободных земель для ведения сельского хозяйства, поэтому федеральное правительство открыто проводило политику, направленную на уничтожение волков. В 1915 г. конгрессом США было учреждено Федеральное бюро биологического осмотра, в составе которого было создано подразделение по контролю за хищниками и грызунами. В его задачи входило уничтожение волков и других крупных хищников на всех федеральных землях. Не удивительно, что путешественники, торговцы, фермеры и поселенцы Американского запада остались довольны. Тысячелетиями серые волки были частью экосистемы Йеллоустоуна, но к 1930 г. они практически исчезли, поскольку фермеры и животноводы, заселявшие запад, уничтожали этих опасных конкурентов.
Уничтожение волков, местных высших хищников, привело к масштабным изменениям в экосистеме. До истребления популяции этих хищников волки и местные племена индейцев, по всей видимости, сдерживали рост численности популяции благородного оленя, которая теперь составляет приблизительно 80 % от численности травоядных животных{102}. Исследователь дикой природы Чарльз Кей из Университета штата Юта изучил записи, сделанные в ходе 26 различных экспедиций, которые прошли по территории Великой экосистемы Йеллоустоуна в период с 1792 по 1872 г. За 369 дней путешественники наблюдали оленей всего 12 раз{103}. Очевидно, что они встречались тогда крайне редко.
Как только завершилось истребление волков, число оленей выросло до 19 000 особей. Численность этих животных была признана избыточной, поскольку вследствие поедания оленями молодых побегов и листьев растений природному пастбищу был нанесен серьезный урон. Кроме того, в тех местах, где раньше, судя по историческим фотографиям, стояли высокие ивы и осины, в период отсутствия волков растения активно поедались оленями, а область распространения этих видов растений сократилась до 5 % от исторически занимаемого в экосистеме. Была запущена сомнительная программа по планомерному сокращению численности оленей, вилорогов и бизонов путем их отстрела и вылова. К 1960-м гг. популяция оленей сократилась на 75 % до приблизительно 4000 особей. Снижение численности привело к непредвиденным последствиям – охота на оленей за пределами парка, которая являлась когда-то популярным развлечением и способом привлечения туристов, стала практически невозможной. В 1969 г. программу закрыли и обратились к более естественным методам регулирования. Численность популяции оленей снова выросла, а охота возобновилась{104}.
Койоты, которые являются прямыми конкурентами волков, стали столь многочисленны, что плотность их популяции достигла максимального значения за всю историю наблюдений. Это было прямым следствием их освобождения от давления со стороны более крупных и сильных хищников – волков.
В 1995–1996 гг. на территорию парка выпустили волков (31 особь) из двух канадских волчьих стай, чтобы восстановить естественный баланс экосистемы и вернуть ее к тому состоянию, которое предшествовало поселению здесь людей, прежде всего европейского происхождения (рис. 7.1). В 2002 г. на территории Великой экосистемы Йеллоустоуна обитали 216 волков, что уже было близко к максимальной емкости экосистемы. Теперь волки круглый год обитают на строго охраняемой территории (преимущественно на территории национального парка), несмотря на то что большая часть травоядных животных мигрирует. Между 1995 и 2002 гг. из 1582 зарегистрированных жертв волков на долю оленей пришлось 92 %. Волки, если и охотятся на самок оленей, то выбирают более старых, тогда как люди предпочитают подстрелить олениху помоложе, то есть самого репродуктивного возраста. Вместе с тем и волки, и люди охотятся преимущественно на оленей-самцов. Бизоны составляли малую часть убитых волками травоядных животных. Общая численность популяции оленей сократилась примерно на 7 % в течение первых 10 лет после подселения волков. Кроме того, олени, опасаясь хищников, перестали, как прежде, сбиваться в крупные стада{105}.
Когда поголовье оленей сократилось, увеличилось количество ив и осин, растущих вдоль рек и ручьев Йеллоустоуна. Более плотные заросли способствовали выживанию в парке большего числа птиц, мелких млекопитающих и американских лосей. После возвращения волков на территории парка появилось четыре колонии бобров, хотя в период отсутствия волков бобров в парке не было. Кроме того, в зимний период туши, оставшиеся от волчьей охоты, обеспечивали питанием воронов, орлов и медведей{106}. В одном исследовании было зафиксировано, что хищникам и падальщикам ежегодно достается около 13 т туш животных, ставших добычей волков Йеллоустоуна.
После реинтродукции волков поголовье оленей сократилось до 11 700 особей, тогда как ожидаемая численность составляла 15 500 особей. Однако зима 1996–1997 гг. была необычно суровой, и это, возможно, отразилось на смертности оленей. В 2003 г., всего шесть лет спустя, популяция оленей составляла примерно 14 500 особей{107}.
Не только виды-жертвы, но и койоты, которые узурпировали место высших хищников, по праву принадлежащее волкам, почувствовали сильное давление со стороны вновь появившихся волков. В исследовании, начатом за шесть лет до реинтродукции волков в Йеллоустоуне, биологи Роберт Крабтри и Дженнифер Шелдон из Йеллоустоунского центра экологических исследований описали численность и охотничьи повадки койотов Йеллоустоуна{108}. Ученые с помощью радиомаяков пометили 129 особей в северной части парка и отслеживали еще 37 койотов на протяжении пяти лет, получив в общей сложности 200 «койото-часов» наблюдений. Численность популяций койотов так сильно выросла, что они стали сбиваться в социально структурированные стаи, подобные волчьим. Восемьдесят койотов из долины Ламар, за которыми велись интенсивные наблюдения, составили семь стай со средней численностью шесть особей в стае. В 1993 г. стая Пика Бизона в долине Ламар состояла из 10 взрослых особей и 12 щенков (по причине двойного потомства). Средняя плотность популяции койотов в северной части парка составляла 0,45 особей на 1 км².
Почти сразу после своего появления в 1995 г. волки начали убивать и прогонять койотов (рис. 7.2). Как будто первым пунктом в их повестке значилось «избавиться от койотов», как в свое время первым пунктом повестки фермеров и переселенцев было «избавиться от индейцев», а затем «избавиться от волков». Попросту говоря, волки не станут терпеть присутствия соперников-койотов на своей территории, и они были так же безжалостны к членам других волчьих стай, которые забредали на их территорию. В течение трех лет численность наблюдаемых койотов снизилась с 80 особей в 12 стаях (в среднем по шесть особей в стае) до 36 особей в девяти стаях (по четыре особи в стае). Плотность популяции койотов упала почти на 90 % в центральных районах (долина Ламара), которые активно осваивали волчьи стаи, и примерно на 50 % на всей территории. Сокращение популяции койотов существенно повысило выживаемость детенышей вилорогов. Около 68 % убитых хищниками «жертв» можно отнести к истреблению конкурентов внутри гильдии хищников{109}. Прямая конкуренция – это не просто теория, это вполне реальное и очень опасное явление.
Однако те койоты, которые выжили или не подвергались атакам, только выиграли, получив возможность питаться зимой останками оленей, убитых волками, так же как и вороны, орлы, медведи и другие хищники. Улучшенное зимнее питание способствует выживанию щенков койотов весной, что является важной мерой репродуктивного успеха{110}.
Один из самых запоминающихся случаев в моей жизни произошел, когда в Йеллоустоуне в 2012 г. я увидела стаю Ламар Каньон, состоящую из восьми волков. Они поедали убитого бизона. Я не знаю, они его убили или он погиб от ран, полученных во время сезонного спаривания; обе причины вполне обыденны. Стая жадно поела, после чего отправилась вниз к реке на водопой. Сытый молодняк выплескивал избыток энергии в шумной возне, играх и плавании. Животные постарше дремали на солнце, в том числе и великолепная альфа-волчица «06» (рис. 7.3), история которой документировалась несколько лет. Гид рассказал нам, что этим утром стая убила волка-чужака из стаи Молли, обитавшей за холмом.
Вдруг я увидела, что возле туши началась какая-то активность. Я разглядела волка, поедающего тушу, хотя ни один волк из стаи Ламар Каньон не покидал берега реки. Я обратила внимание своих спутников, и мы затаили дыхание в ожидании дальнейших событий. Спустя несколько мгновений после того, как я заметила одинокого бродячего волка, «06» вдруг раскрыла глаза и дернула ушами. Через секунду она уже была на ногах и бежала обратно к туше, а следом за ней и остальные члены стаи. Они начали преследовать чужака, который решился на попытку похищения пищи, покусившись на бизонью тушу этой стаи. Погоня была долгой и захватывающей – стая Ламар Каньон уже почти настигла нарушителя, но из-за усиливающейся усталости преследователей одинокому волку удалось увеличить отрыв; потом погоню возглавил сильный волк, которому удалось приблизиться к чужаку. Я не знаю, за кого я больше болела в этой смертельной погоне. Погоня завершилась, когда преследователю удалось схватить чужака за хвост. Тут подоспели и вступили в схватку другие волки из стаи Ламар Каньон. Финал этого столкновения мне не удалось увидеть из-за кустарника, но, когда волки боролись, мех летел во все стороны. Чужака разорвали на куски, вот и все, что я могу сказать. Никогда он уже не сможет подняться и уйти.
Вдруг я увидела, что возле туши началась какая-то активность. Я разглядела волка, поедающего тушу, хотя ни один волк из стаи Ламар Каньон не покидал берега реки. Я обратила внимание своих спутников, и мы затаили дыхание в ожидании дальнейших событий. Спустя несколько мгновений после того, как я заметила одинокого бродячего волка, «06» вдруг раскрыла глаза и дернула ушами. Через секунду она уже была на ногах и бежала обратно к туше, а следом за ней и остальные члены стаи. Они начали преследовать чужака, который решился на попытку похищения пищи, покусившись на бизонью тушу этой стаи. Погоня была долгой и захватывающей – стая Ламар Каньон уже почти настигла нарушителя, но из-за усиливающейся усталости преследователей одинокому волку удалось увеличить отрыв; потом погоню возглавил сильный волк, которому удалось приблизиться к чужаку. Я не знаю, за кого я больше болела в этой смертельной погоне. Погоня завершилась, когда преследователю удалось схватить чужака за хвост. Тут подоспели и вступили в схватку другие волки из стаи Ламар Каньон. Финал этого столкновения мне не удалось увидеть из-за кустарника, но, когда волки боролись, мех летел во все стороны. Чужака разорвали на куски, вот и все, что я могу сказать. Никогда он уже не сможет подняться и уйти.
Стая Ламар Каньон вернулась к отдыху под лучами солнца возле реки, при этом молодняк был возбужден всем произошедшим. Примерно через час наш проводник заметил огромного медведя гризли, выходящего из лесного массива, расположенного выше по склону холма. Он направлялся прямо к туше, периодически переходя с решительного шага на бег вприпрыжку. Безо всяких сомнений, медведь унюхал добычу.
Гризли неуклюже ковылял все ближе и ближе, и в какой-то момент «06» почуяла присутствие чужака. Стая снова кинулась защищать свою добычу. Они бросили вызов медведю гризли, а мы восхищенно наблюдали за происходящим. Волчья стая окружила гризли, и стала очевидна разница в размерах между волками и медведем. Медведь, масса которого не меньше 400 кг, был намного крупнее любого волка. (Средний вес волков составляет 50 кг.) Волки бросались на медведя и кусали его, а он отвечал мощными ударами своих огромных лап. Очень скоро волки прекратили схватку, как если бы они внезапно и одновременно решили, что риск неоправданно велик. Они оставили тушу медведю и вернулись на речной берег, тогда как гризли направился к туше. Таков обычный исход противостояния гризли и волков. Гризли почти во всех схватках одерживают верх, за исключением столкновений с очень крупными волчьими стаями.
Дальнейшее развитие событий было не менее интересным. Сначала медведь ходил вокруг мертвого бизона, периодически ложился на тушу и, задрав лапы вверх, крутился и ерзал на ней, вероятно, для того, чтобы распространить свой запах и пометить тушу как свою собственность. Выглядело это откровенно смешно. Затем он отрывал от туши большие куски кожи, мяса или костей и проглатывал их. Спустя короткое время гризли снова ушел бродить по парку.
Красота волков, их игривая социализация и теплые семейные отношения сильно, даже жестоко контрастируют с абсолютно беспощадным и безжалостным преследованием чужаков. Их свирепая реакция на бродячего волка и более сдержанное отношение к гризли отчетливо различались, хотя в обоих случаях на кону была одна и та же добыча. Я уверена, что вороны, орлы, лисицы, койоты (если осмелятся) и другие животные получают часть объедков. И мне кажется, что и гризли, и стая Ламар Каньон позже еще вернутся и за второй, и за третьей порцией. Волчица «06» была опытным лидером своей стаи, сильной и умной, и она была одной из тех немногих волков, которые могли в одиночку завалить взрослого оленя. На ней был надет радиоошейник, поэтому информация о ее перемещениях передавалась исследователям волков каждые полчаса вплоть до 6 декабря 2012 г., когда волчица погибла. Это случилось менее чем через шесть месяцев после того, как я ее видела. Волчица «06» была застрелена охотником из Вайоминга за пределами парка в 24 км от его границы. Я и многие другие, «знакомые» с волчицей, оплакивали ее. Она была волком, вызывавшим восхищение.
Наблюдение за этими поразительными схватками волков помогло мне понять, как происходит восстановление роли высших хищников и насколько этот процесс схож с инвазией высших хищников. Независимо от того, где расположена экосистема и каковы основные источники пищи, вторжение высшего хищника переворачивает все с ног на голову. Следует отметить, что реинтродукция волков в Великой экосистеме Йеллоустоуна была всего лишь географической экспансией видов на охраняемую территорию, на которой влияние человека было минимальным, а не континентальной инвазией, поскольку эти конкретные волки были перемещены из канадских волчьих стай. В прошлом, даже в период отсутствия волков в Йеллоустоуне, некоторые канадские волки время от времени случайно забредали на территорию США, где плотность населения и, вероятно, нетерпимость к волкам была выше. Трофические каскады могут происходить и происходят даже на территориях без явных географических границ и имеют далекоидущие последствия и для крупных и сложных экосистем.
Мы можем выделить несколько эффектов, вызванных инвазией (вторжением) волков в экосистему Йеллоустоуна. Во-первых, волки преимущественно убивали своих ближайших конкурентов. После реинтродукции каждое наблюдаемое убийство койота волком или стаей волков происходило вблизи туши животного, которое стало добычей волков{111}. Конкуренция внутри гильдии – действительно основная причина гибели представителей падальщиков.
Во-вторых, очевидным следствием является снижение плотности популяции ближайшего конкурента на своей территории. Койоты погибали, но замены погибшим не было. Плотность популяции койотов значительно снизилась – на 50 % в целом и на 90 % в центральных районах Йеллоустоуна, занятых волками. Конкуренция внутри гильдии часто проявляется как сильная обратная связь между численностью двух конкурирующих видов. В результате не только падает плотность популяции местного конкурирующего вида хищника, но сжимается и область его распространения в целом.
С другой стороны, введение нового высшего хищника – волков – привело к значительному повышению доступности останков животных для падальщиков. Волки Йелоустона, будучи умелыми охотниками, на протяжении суровых зимних месяцев убивали больше животных, чем могли съесть, оставляя недоеденные останки падальщикам – воронам, орлам, медведям гризли, койотам и другим. Туши оленей – основной источник зимней пищи для многих видов животных, а большая часть взрослых вапити, которые стали жертвами хищников, были убиты именно волками{112}. Волки обеспечивают даже больше возможностей пропитания для падальщиков, чем охотящиеся люди.
Появление нового высшего хищника часто снижает скорость воспроизводства среди видов его ближайших конкурентов. Это может быть связано с сокращением численности и плотности популяции, занимаемой территории, доступных ресурсов или просто со снижением безопасности жизни. Если по любой из названных причин темп воспроизводства конкурирующего вида снижается, это может принести серьезный ущерб.
И конечно, новый хищник оказывает отрицательное влияние на виды-жертвы. Численность их популяций падает, и, как показали наблюдения в Йеллоустоуне, может измениться и поведение потенциальных жертв – где, когда и как долго они едят, – поскольку возникает стрессовая атмосфера страха.
Экологи, изучающие эту опасную для жертвы ситуацию, дают нам важное направление для поиска причин вымирания неандертальцев. Высшие хищники занимают особенную экологическую нишу и оказывают наиболее сильное влияние на перестройку структуры экосистем в периоды климатических изменений{113}. Трофические каскады, затрагивающие представителей других видов, растут, поскольку влияние высших хищников усиливается во время климатических изменений.
Можно ли объяснить вымирание неандертальцев трофической тождественностью людей современного типа и инвазивных видов высших хищников, действующих в период климатических колебаний? Мы можем выделить те факторы, которые могли бы подтвердить либо климатическую гипотезу, либо гипотезу о влиянии инвазии человека современного типа. Однако нужно помнить, что они не являются взаимоисключающими. Моя идея заключается в том, что сочетание климатических изменений и инвазии современных людей создало непереносимые условия для неандертальцев, несмотря на то что к этому моменту им удавалось выживать на протяжении тысячелетий, в том числе в столь же холодных климатических условиях, как и в худшие периоды КИС 3.
Если конкуренция со стороны современных людей была главной (но не обязательно единственной) причиной вымирания неандертальцев, мы сможем выделить несколько типов свидетельств, которые должны быть обнаружены в этом случае. Для того чтобы конкуренция имела место, местный и инвазивный виды должны находиться на одном трофическом уровне в пищевой пирамиде и делить одни пищевые ресурсы. С помощью анализа фауны и изотопных исследований выполнение этого условия можно считать установленным фактом. И хотя этот факт является веским свидетельством в пользу конкуренции внутри гильдии между двумя видами, научная строгость требует более обстоятельных доказательств существования этой конкуренции.