В истории были случаи, когда изменение климата выводило экосистемы из состояния равновесия и инициировало явную депопуляцию крупных видов млекопитающих, делая их еще более уязвимыми перед человеком, хотя практически нет никаких сомнений, что человеческое вторжение было ключевым фактором (не обязательно единственным), запустившим вымирание видов на обширной территории Евразии, Австралии и обеих Америк, на околополярной территории, на многочисленных островах и на островном континенте Мадагаскар{10}. Я не стану заявлять, что возникновение людей было единственным фактором, обусловившим вымирание многих видов, однако исчезновение большого числа видов вслед за расселением человека является обычным делом.
Высшие хищники имеют особое влияние на формирование экосистемы. Морской эколог Роберт Стенек из Университета штата Мэн замечает: «Исследования довольно сильно отличающихся друг от друга экосистем показывают, что один-единственный хищный вид может контролировать распространение, численность, размер тела и разнообразие других видов в системе»{11}. Роль человека в исчезновении видов лучше всего видна на небольших островах, где ограниченность ресурсов, жизненно необходимых для существования местных видов, более очевидна и заметна. Но даже на континентах хорошо видно, какую роль сыграл человек в исчезновении мамонтов и мастодонтов, туров и диких лошадей, мадагаскарских гигантских лемуров, маврикийских дронтов и новозеландских моа. Мы, люди, способствовали исчезновению удивительных гигантских сумчатых, огромных хищных птиц и восхитительных странствующих голубей, гигантских ленивцев, шерстистых носорогов, грозных и страшных сумчатых волков и саблезубых кошек, а также многих других видов, которые смогли пережить изменение климата, но не появление людей. Человеческое хищничество – это не единственный фактор, который привел к вымиранию всех этих видов, тем не менее невозможно игнорировать вывод о том, что именно мы сыграли ключевую роль в этом процессе.
Эта книга описывает чрезвычайно важный период нашей истории, время, когда пресеклось существование последней группы палеоантропов – неандертальцев. На страницах книги я показываю, что вымирание неандертальцев было вызвано появлением в районе их обитания современных людей; проще говоря, люди – это в высшей степени хорошо приспосабливающийся инвазивный вид, и вели мы себя соответствующим образом в то время, когда происходило вымирание неандертальцев. Я с радостью обнаружила, что другие антропологи высказывают похожие мнения, и я выражаю им признание в этой книге{12}.
Причины, приведшие к вымиранию наших близких родственников – неандертальцев, озадачивали палеоантропологов с тех самых пор, когда в 1856 г. неандертальцы были признаны отдельным видом. По мере роста числа найденных ископаемых останков и распространения новых методов исследования, исчезновение вида со столь близкими и знакомыми нам характерными признаками – умение разводить огонь, изготавливать и использовать орудия труда, объединяться в группы, охотиться на крупных млекопитающих, использовать символы, изображения и даже в какой-то степени общаться – по-прежнему оставалось загадкой. Однако, как только вы поймете, как инвазивный вид добивается успеха и какие факторы определяют его влияние на экосистему, в которую этот вид вторгается, никаких загадок больше не останется.
2. Мы идем к вам, хотите вы этого или нет
Что же такое инвазивный вид? Возможно, простейшее определение этого понятия такое: это вид, который переселился в новую географическую область, в которой прежде (исторически) представители этого вида не обитали. Переселившиеся виды, те, которые адаптировались к новым местам обитания без вмешательства человека, считаются местными видами. Эндемичные виды являются подмножеством местных. К ним относятся те виды, которые сформировались на конкретной территории и обитают только там. Виды-вселенцы не относятся ни к тем ни к другим; это виды, для которых данная местность не является «родной». Вселенцы – это некоренные, неместные, неэндемичные, чужеродные и зачастую разрушающие сложившуюся экосистему виды.
Власти США дали юридическое определение чужеродным видам: «В отношении отдельной экосистемы [к ним относятся] любые виды, не являющиеся естественными для указанной экосистемы, в том числе семена, яйца, споры или другие биологические объекты, способствующие размножению этих видов»{13}. В том же официальном документе инвазивные виды определены как «чужеродные виды, интродукция которых наносит или может нанести экономический или экологический ущерб или ущерб здоровью людей»{14}. Данное определение означает, что виды, не разрушающие экосистему и безвредные для людей, формально не относятся к инвазивным. Это несколько близорукая и антропоцентрическая точка зрения.
В чем разница между инвазией видов и географической экспансией? Основные отличия состоят во временно́м масштабе процесса, расстоянии и степени влияния{15}. Расширение территории обитания вида на несколько километров, вероятно, будет иметь пренебрежимо малое влияние на экосистему в целом. Значительное же расширение области распространения вида, переселение особей вида из одного места обитания, или экосистемы, или континента на другой, через горный хребет или иной труднопреодолимый географический барьер, рассматривается как инвазия, поскольку подобные изменения весьма вероятно приведут к серьезным последствиям.
Экосистемы – сложные образования, переплетенные сетью взаимодействий видов, их симбиозом и взаимозависимостью. Тесные взаимоотношения между видами в пределах одной экосистемы обогащаются, деформируются и усложняются под влиянием конкуренции, взаимоисключающих и расширенных потребностей, а также изменчивого сосуществования. Вбрасывание абсолютно нового организма в эту смесь может нарушить функционирование всей системы, если только новый организм не окажется столь слабо приспосабливающимся, что вымрет до того, как сможет сформировать жизнеспособную и воспроизводящуюся популяцию.
Инвазивные или неместные виды довольно просто определить в теории, но не на практике. Если коренной или местный вид – это тот вид, который был частью локальной экосистемы в течение значительного периода времени, возникает вопрос: насколько долгим должен быть этот период? Сколько лет, веков или тысячелетий вид должен быть частью экосистемы, чтобы его можно было считать местным?
В Соединенных Штатах в качестве Рубикона, разделяющего в отдельной экосистеме местные и неместные, чужеродные, инвазивные виды часто используется период в 500 лет. Экологи, которые занимаются живыми организмами, склонны мыслить очень короткими отрезками времени, сопоставимыми с продолжительностью жизни нескольких поколений людей, и поэтому 500 лет – вполне подходящий срок. Я расцениваю такой подход как довольно слабый для широкого круга задач. С момента своего появления инвазивная биология была тесно связана с задачами и стратегиями сохранения и защиты, поэтому изменения, которые происходили в течение относительно короткого периода времени, привлекали повышенное внимание. Подобные изменения можно было увидеть, измерить и задокументировать. Гораздо сложнее увидеть и понять причины инвазии, когда временной отрезок составляет тысячи или десятки тысяч лет.
Палеонтологи и палеоантропологи, такие как я, привыкли мыслить масштабами веков и тысячелетий. Преимущество изучения больших промежутков времени состоит в том, что на длинных отрезках можно ясно увидеть великие эволюционные и биологические законы и тенденции. Считаются ли животные, которые эволюционировали в Азии и потом оказались на Американском континенте (а это люди, мамонты, лошади и волки) местными видами, если они провели на этом континенте 20 000 лет? А если 10 000? Отрезок в 500 лет явно недостаточен, чтобы увидеть масштабные эволюционные эффекты, разве только в случае видов с очень небольшой продолжительностью жизни, смена поколений которых происходит за короткий промежуток времени. Погружение в глубины времени при проведении эволюционных исследований означает, что я несколько иначе подхожу к проблеме инвазивных видов и вопросам вымирания, чем это делают большинство инвазивных биологов. Слабость традиционного подхода заключается в том, что в масштабах геологического времени бывает очень сложно отследить многие кратковременные (порядка сотен лет) флуктуации, то есть изменения, которые могут причинить вред отдельным видам. В некоторых ситуациях мы, палеонтологи и эволюционные биологи, можем заглядывать слишком далеко. В целом же я считаю, что понимание принципов инвазивной биологии поможет найти ответы на некоторые давние вопросы эволюционной биологии. Иногда анализ кратковременных эффектов дает ключ к пониманию эффектов длительных.
Чтобы правильно объяснить гипотезы и выводы, которые лежат в основе этой книги, я должна дать предельно ясное определение инвазивного вида в том смысле, как я его понимаю. Рабочее определение, которым я пользуюсь, не ограничивается только перемещением на исторически новую территорию. Один из критериев для определения, является ли вид инвазивным или нет, зачастую связан с тем влиянием, которое этот вид оказывает. К понятию инвазивности не применим принцип «все или ничего». Организм должен пройти ряд последовательных этапов, чтобы его можно было отнести к инвазивным видам.
Во-первых, появление: чужеродный вид должен каким-то образом оказаться в новой экосистеме, что в наше время зачастую происходит при участии человека. Представители инвазивного вида могут перемещаться «автостопом», используя корабли, самолеты или автомобили, спрятавшись в трюмной воде, в грузовых контейнерах, в личном багаже, в складках нашей одежды или даже внутри наших тел. Более крупные представители инвазивных видов иногда целенаправленно привносятся людьми, которые хотят иметь гарантию того, что на новой территории будут важные для них виды животных. Например, люди привезли с собой не только домашних животных, но и оленей, лосей, кроликов и бесчисленное количество растений в разные регионы. По оплошности мы также распространили множество насекомых и паразитов. Мы, люди, не любим путешествовать в одиночку.
Во-вторых, вселенцы должны сформировать жизнеспособную дикую популяцию. В качестве простого примера можно привести минимальную жизнеспособную популяцию (МЖП), которая обычно включает 1000 особей[2]. Если особей будет меньше, недостаточное генетическое разнообразие может привести к высокой частоте опасных мутаций, вызванных инбридингом (близкородственным скрещиванием). Маленькие популяции более уязвимы, чем большие, перед такими случайными бедствиями, как ураганы, эпидемии разных болезней или засуха. В результате подобных происшествий небольшая популяция-основатель может полностью исчезнуть за очень короткий период времени. Тем не менее в научной работе по данному вопросу, опубликованной в 2007 г., было сделано предположение, что для МЖП даже менее 1000 особей может оказаться достаточно{16}. Меня беспокоит, что МЖП обычно определяется как популяция, которая с вероятностью 95 % сохранится на протяжении не менее 100 лет. Но почему одной сотни лет? В палеонтологии это невидимый, невыявляемый фрагмент времени, а вовсе не длительное выживание, хотя сотня лет для человека довольно долгий срок. (Обычно считается, что поколение людей сменяется за 20 лет, то есть 100 лет – это пять поколений. Немногие из нас могут отследить историю своей семьи так далеко в прошлое.) По моему мнению, если вы пытаетесь просчитать долгосрочное выживание популяции, то одной тысячи особей слишком мало, поскольку случайное событие, локальная или глобальная катастрофа или малозаметные перемены запросто могут уничтожить такую популяцию.
Давайте рассмотрим хорошую аналогию вторжению современных людей в Евразию – заселение Австралии. Эта аналогия удобна тем, что на Австралийском континенте до появления современных людей какие-либо представители подсемейства гоминин полностью отсутствовали, поэтому здесь не возникнет путаницы с археологическими стоянками или орудиями, принадлежащими разным видам гоминин. В Евразии такая путаница – обычное дело. Кроме того, заселение Австралии происходило во временно́м окне с 48 000 до 46 000 лет назад, практически в том же временно́м интервале, когда современные люди впервые оказались и в Евразии. Можно предположить, что первые люди, добравшиеся до Австралии, обладали способностями, примерно сопоставимыми с возможностями первых людей Евразии{17}, с тем условием, что у первых человеческих поселенцев, достигших Австралийского континента, должны были быть морские суда и значительные познания в мореплавании{18}.
Так что же произошло? И сколько людей потребовалось, чтобы заселить Австралию?
В недавнем исследовании, выполненном Аланом Вильямсом из Австралийского национального университета, хитроумным способом было подсчитано число людей, которые поселились в Австралии около 45 000 лет назад{19}. Обычно антропологи предполагают, что Австралию колонизировала малочисленная группа, состоящая, вероятно, из 50 или 100 человек. Вильямс решил проверить это предположение математически. Сначала он собрал данные обо всех раскопанных стоянках, которые прошли радиоуглеродный анализ, были подробно описаны и относились к периоду, предшествовавшему появлению на континенте европейцев; таких стоянок насчитывается около 5000. Затем он использовал зависимость числа стоянок от времени для приближенной оценки численности популяции, основываясь на разумном предположении, что большее число людей оставляет большее число стоянок. Это предположение позволило ему рассчитать темп относительного роста популяции во времени даже при условии, что изначальная численность популяции-основателя была ему неизвестна. Теперь он мог задаться вопросом, сколько времени потребовалось популяции-основателю, чтобы удвоить, утроить или удесятерить свою численность. Поскольку скорость роста популяции была ему известна, то, отталкиваясь от размера популяции аборигенов на момент появления европейцев (то есть примерно в 1788 г.), он мог рассчитать, насколько большой должна была быть численность популяции– основателя. По состоянию на 1788 г. оценки численности аборигенов варьируются от 770 000 до 1,2 млн человек. Число не очень точное, поскольку вместе с европейцами на континенте появились и европейские болезни, которые всего за несколько лет подкосили многие группы аборигенов, не говоря уже об умышленном убийстве аборигенов европейскими поселенцами. Также не было проведено и систематической переписи населения всего континента. Тем не менее, отталкиваясь от удовлетворительных оценок плотности населения в разных районах, первые европейские поселенцы получили разумное представление о количестве аборигенов в Австралии.
Удивительно, но Вильямс обнаружил, что если, как это всегда считалось, популяция-основатель в Австралии насчитывала от 50 до 150 человек, то к моменту появления на континенте европейцев численность аборигенов не должна была превышать 19 000 человек. И хотя исходные оценки численности аборигенов в Австралии могут быть неточны, их погрешность должна быть сумасшедшей, чтобы принять население в 20 000 человек за полумиллионное. Очевидно, что популяция-основатель численностью от 50 до 150 аборигенов была бы недостаточной, чтобы воспроизвести зарегистрированную численность населения от 770 000 до 1,2 млн аборигенов на момент появления европейцев. Фактически для такого числа аборигенов популяция-основатель должна была быть намного больше и насчитывать от 1000 до 3000 человек.
Такое огромное число первых поселенцев, по мнению Вильямса, свидетельствует о целенаправленной миграции и выдающемся владении морской навигацией. «Это была не просто семья, которую унесло в море на каком-нибудь плоту, – говорит он. – Это были люди, стремящиеся к путешествиям, к исследованиям»{20}. С того момента, как Австралию и ближайший к ней материк разделили воды океана шириной не менее 80 км, для перехода путешественники должны были пользоваться морской навигацией. Прежде чем захватить Австралию, аборигены, вероятно, регулярно выходили в море в поисках пищи. Поскольку число аборигенов, добравшихся до Австралии, оказалось намного больше изначальной оценки – но не сильно выше той численности МЖП, которую предсказывали экологи, – те лодки аборигенов, которые увидели европейцы во время первого контакта, казались слишком маленькими и недостаточно прочными, чтобы перевезти столь многочисленную группу людей на такое расстояние. Может, аборигены утеряли часть своих мореходных навыков за те тысячи лет, которые прошли между их появлением на Австралийском континенте и прибытием сюда европейцев? Очевидно, так и было. Свидетельства говорят о том, что традиции рыболовства и мореплавания, которыми обладали первые австралийские поселенцы, были совершенно утеряны вследствие переориентации на сухопутные пищевые ресурсы. Возможно, навыки строительства лодок не были так необходимы при наличии богатой австралийской фауны, представители которой никогда раньше не сталкивались с людьми, несущими смерть.
Конечно, не все инвазивные виды стремятся захватить новые территории и не все способны к самостоятельному перемещению, однако люди проявили себя подобным образом в нескольких случаях. Добраться до места – это далеко не единственная проблема для инвазивного вида, хотя (как в случае с заселением Австралии) захват новой территории – неважно, умышленный или непреднамеренный, – в реальности может оказаться довольно трудным. Для благополучного существования инвазивного вида его новая популяция должна распространиться далеко за пределы места своего внедрения (интродукции){21}. И здесь основной тезис подтверждает богатый набор сведений, собранных Вильямсом об австралийских стоянках древних людей. Древние места стоянок, обнаруженные археологами в Австралии, широко разбросаны по территории континента, и это показывает, что люди перемещались из исходной точки, повсеместно заселяя подходящие для жизни районы нового континента, возможно двигаясь вдоль рек и морских берегов. Такое распространение подразумевает рост численности населения, поскольку 3000 человек не могут полностью заселить весь континент. Люди, которые ступили на землю Евразии, похоже, также очень быстро расселились по территории своего нового континента в масштабах геологического времени, а может даже и в масштабах времени, сопоставимого с продолжительностью человеческой жизни.