Митохондриальные ДНК короче ядерных ДНК и передаются только по материнской линии, что дает некоторые преимущества при их исследовании. Какими бы мтДНК вы, я или любой другой человек ни обладали, все они получены от наших матерей. Наши отцы практически не передали ни вам, ни мне своих мтДНК. Это связано с тем, что половая клетка (яйцеклетка) матери имеет и ядро, и цитоплазму. Именно в цитоплазме находятся органеллы, они же митохондрии, которые снабжают клетку энергией, а кроме того, служат хранилищем для мтДНК. Мужской вклад в оплодотворение обеспечивают сперматозоиды, которые представляют собой, по большей части, ядро с присоединенным к нему хвостиком. Вероятность того, что мтДНК отца будет передана потомству, очень мала, поскольку у сперматозоидов практически нет цитоплазмы, а значит, и число митохондрий мало́.
Благодаря применению усовершенствованных методик, в 2008 г. удалось расшифровать и опубликовать полный черновой вариант митохондриального генома неандертальца{27}. Авторы заявили, что их работа «недвусмысленно» продемонстрировала, что мтДНК неандертальцев не соответствует тем генетическим изменениям, которые наблюдаются в мтДНК современных людей. Конечно, механизм передачи мтДНК от родителей к потомству таков, что мтДНК передается только по женской линии, от матери к дочери, потом к внучке и т. д. У мужского потомства будут те же мтДНК, что и у матери, но не будет возможности передать их своему потомству. Если ни у одной из дочерей не будет собственных детей женского пола, то наследование мтДНК будет прервано; эта ветвь станет вымирающей. Такова судьба большинства ветвей наследования мтДНК, поэтому тот факт, что у современных людей не найдены митохондриальные ДНК неандертальцев, вовсе не означает, что не было место интербридингу. Это только означает, что если интербридинг был, то женская мтДНК неандертальцев просто не сохранилась, не выжила.
По современным оценкам, расхождение между мтДНК неандертальцев и людей произошло в период от 646 000 до 800 000 лет назад. Определить время, когда между двумя геномами появилось расхождение, не так просто, как может показаться. Идея, лежащая в основе метода, состоит в том, что пары оснований нуклеотидов, из которых состоит митохондриальная (а также ядерная) ДНК, мутируют случайным образом, но с постоянной частотой. Если, зная частоту мутаций, подсчитать количество отличий между геномами двух видов, можно легко вычислить, когда эти два вида начали друг от друга отличаться генетически. Однако не все гены мутируют с одинаковой частотой, и даже со временем частота мутаций может изменяться. К примеру, виды, поколения которых сменяются за более короткий период времени, мутируют чаще, чем те, смена поколений которых происходит дольше. Кроме того, некоторые гены склонны к мутациям больше, чем остальные. Это означает, что чем больше генов, принадлежащих двум видам, можно сравнить, тем больше вероятность, что оценка времени появления отличий в геномах будет верной. Тем не менее считать эту форму датирования точной нельзя, поскольку на самом деле датировать нечего. Оценка времени расхождения показывает, сколько времени потребовалось для достижения наблюдаемого уровня генетических различий между двумя формами.
Со временем в разных лабораториях начались попытки по секвенированию ядерной ДНК неандертальцев из хромосом – одной материнской и одной отцовской, – имеющихся в ядрах каждой клетки. Кроме проблем с датировкой времени расхождения ядерных ДНК, здесь появились и другие трудности. До тех пор пока генетики не продемонстрировали, что они могут извлекать ядерную ДНК из костей млекопитающих, найденных в тех же местах, где и кости неандертальцев, многие кураторы институтов и музеев крайне неохотно расставались с частицами останков неандертальцев.
Ведущие лаборатории мира, одной из которых является лаборатория Института общества Макса Планка в Лейпциге под руководством Сванте Паабо, разработали надежные методы извлечения мтДНК из ископаемых костей. Чтобы убедить кураторов в том, чтобы те передали на изучение больше образцов, поскольку это не сопряжено с повышенным риском для сохранности ископаемых костей неандертальцев, исследователи обратились к работе с костями других млекопитающих, и начали они с останков пещерного медведя, найденных в Хорватии, в пещере Виндия. Но сколько они ни прикладывали усилий, им не удалось ничего извлечь из этих останков. Тогда исследовательская группа Паабо начала попытки экстрагировать ядерную ДНК из останков мамонтов, извлеченных из вечной мерзлоты, в надежде, что там ДНК сохранилась лучше. За время работы и несколько следующих лет произошли различные технологические прорывы, а щедрое финансирование проектов по секвенированию древних ядерных ДНК означало, что исследования могут вестись быстро и с меньшим количеством рутинных и утомительных процедур. Когда ученые говорят о ДНК, обычно они имеют в виду именно ядерные геномы; одна хромосома пары поступает от матери и несет ее ДНК, а вторая – от отца и содержит его ДНК. Таким образом, в каждом поколении происходит рекомбинация генов при формировании нового потомка.
В процессе расшифровки группой Паабо участков ядерной ДНК неандертальца обнаружился удивительный факт. Хотя митохондриальные ДНК неандертальца и современного человека не имеют пересечений, у ядерных ДНК такие пересечения есть. Правда, они были незначительными – от 1 до 4 % – и наблюдались преимущественно только у тех людей, которые имели европейское или восточно-азиатское происхождение. У людей африканского происхождения гены неандертальца встречаются гораздо реже или совсем отсутствуют. На основе этого факта некоторые исследователи выдвинули предположение, что интербридинг (смешение) произошел после того, как предки современного человека покинули Африку, а затем столкнулись с неандертальцами на территории Леванта или Евразии. Однако реальное значение этой общей генетической информации остается дискуссионным вопросом.
Ричард Грин входит в команду исследователей Института эволюционной антропологии общества Макса Планка. Грин рассказал журналисту из Science News, что область пересечений геномов была так мала, что в результате смешения не могла быть передана никакая «генетически важная» информация. Он сказал: «Сигнал очень неплотно распределен по геному, это всего лишь очень тонкая ниточка к тому, что произошло в далеком прошлом… Если бы там было что-то, что давало бы эволюционные преимущества, возможно, мы бы это уже нашли путем сравнения геномов человека»{28}. Другой исследователь из команды, Монтгомери Слаткин из Калифорнийского университета в Беркли, отметил: «Мы не знаем, было ли смешение однократным, когда группа неандертальцев смешалась с группой предков современных людей, и больше этого не повторялось, или эти группы жили бок о бок, и смешение происходило продолжительное время»{29}. До сих пор без ответа остается множество вопросов о генетике неандертальцев и современных людей. Нас ждет еще много сюрпризов.
Теоретически два разных вида не способны к скрещиванию и производству фертильного потомства, и свидетельства смешения неандертальцев и предков современных людей на первый взгляд говорят против видового разделения. Однако высшая степень инбридинга, которую ученые теоретически готовы допустить, основываясь на результатах расшифровки ДНК, составляет 1–4 %. Такой низкий уровень смешения, скорее всего, имел пренебрежимо малое влияние на обе группы. Для сравнения, он соответствует смешению между современными видами павианов. Кроме того, общее количество исследованных геномов неандертальцев ужасно мало, также и число современных людей, прошедших генотипирование, мало по сравнению с размером их мировой популяции, которая насчитывает более 7 млрд человек.
Андерс Эрикссон и Андреа Маника из Кембриджского университета посмотрели на ДНК неандертальцев с другого ракурса{30}. Они предположили, что пересечение геномов современных людей и неандертальцев может быть не следствием смешения после генетического разделения двух видов, а наследством, полученным от общей древней родовой популяции, из которой произошли оба вида. Пока еще нет надежных оснований для выбора одной интерпретации в ущерб остальным.
Недавно были опубликованы две статьи, в которых пересекающиеся последовательности генов были проанализированы, чтобы определить, в чем отличия геномов неандертальцев и современных людей, и насколько эти отличия велики. Просмотрев 1004 генома современных людей, группа ученых из Института общества Макса Планка смогла продемонстрировать, что гены неандертальца «разбросаны» по современному геному не случайным образом, а включены преимущественно в определенные участки ДНК{31}. Эти участки содержат гены, кодирующие синтез кератина – белка, входящего в состав кожи, ногтей и волос. Можно предположить, что эти гены помогли современным людям адаптироваться к более холодному евразийскому климату, даже если сами неандертальцы предпочитали более теплые территории. Еще одна интересная версия состоит в том, что гены неандертальца, связанные с кератином, имели отношение к заживлению ран{32}, поскольку кератин способствует блокировке патогенов.
По-видимому, не все гены неандертальцев оказались полезными для современных людей. Фактически несколько неандертальских аллелей[3], обнаруженных учеными из Института общества Макса Планка, связаны с физическим состоянием, здоровьем или с течением болезней, в том числе при волчанке, билиарном циррозе печени, болезни Крона, пристрастии к курению и диабете II типа. Еще интереснее тот факт, что длинные участки генома современного человека не содержат следов генов неандертальцев. Это позволяет предположить, что гены, расположенные в этих участках, появились в результате активного замещения, поскольку исходные гены оказались вредны для людей. Ученые называют эти участки неандертальскими наследственными «белыми пятнами». Самое большое «белое пятно» обнаружено в Х-хромосоме, там, где чаще всего находятся гены, связанные с пониженной мужской фертильностью. Подтверждение этого вывода было получено в результате исследования частоты аллелей неандертальцев в тканеспецифичных генах. Было обнаружено, что гены, влияющие на яички – орган, который непосредственно отвечает за мужскую фертильность, содержат поразительно мало аллелей неандертальцев. Можно сделать вывод, что мужчины – гибриды человека и неандертальца были либо бездетны, либо их плодовитость была крайне низкой. Эти два биологических вида генетически были почти несовместимы. Не удивительно, что степень смешения этих двух видов оказалась настолько низкой.
Практически в то же время двое ученых из Университета Вашингтона, Бенджамин Вернот и Джошуа Эйки, опубликовали результаты своего исследования{33}. В поисках неандертальских генов Вернот и Эйки изучили современные геномы 379 человек из Европы и 286 человек из Восточной Азии. Им тоже удалось обнаружить гены, связанные с кератином и пигментацией кожи. Хотя назначение всех неандертальских генов до сих пор не известно, наверное, самым удивительным результатом исследования стало открытие, показавшее, что некоторые люди сохранили не менее 20 % неандертальского генома. Смысл этого открытия не в том, что степень смешения неандертальцев и современных людей была намного выше, чем предполагалось. Просто получается, что после смешения некоторые гены неандертальцев оказались слишком опасными, а потому были исключены из генома в результате естественного отбора, тогда как другие гены были менее вредоносными и сохранились.
Вся эта информация не может нам помочь выполнить таксономическую классификацию неандертальцев и современных людей. Геномы говорят нам только о том, что неандертальцы имели возможность немного обмениваться генами с современными людьми. Биологическое сходство неандертальцев и предков современных людей было поразительным, но оно не было абсолютным. Неандертальцы также обладали многими поведенческими навыками, которые мы, люди, привыкли считать особенными или продвинутыми. Однако поведение определяется не просто набором генов, а сложным и зачастую уникальным комплексом факторов, среди которых генетические особенности, способность к обучению и даже удача. Не существует гена, который отвечал бы за навыки изготовления, к примеру, наконечника для орудия или за умение поймать мамонта. К тому времени, когда наши древние предки встретились в Евразии с неандертальцами, те уже были умны, обладали опытом и были хорошо приспособлены к своей среде и экосистеме – и тем не менее они вымерли, а мы нет.
Почему так случилось? Почему мы выжили, а они исчезли? Почему мы теперь одиноки в этом мире, хотя и расселились везде, где только можно? И что этот факт говорит о наших прошлых отношениях с неандертальцами и о нашем инвазивном воздействии на окружающий мир?
3. Время имеет значение
Когда я начала писать эту книгу, среди палеоантропологов было принято считать, что и предки современных людей, и наши ближайшие родственники неандертальцы обитали в Евразии в период от 50 000 до 25 000 лет назад. Стоянки древних людей и неандертальцев зачастую соседствовали друг с другом; иногда обе группы попеременно использовали какую-нибудь привлекательную пещеру или убежище в скалах. Люди и неандертальцы были во многом похожи: большие, смышленые, опытные охотники на крупного зверя, которые умели делать орудия труда и жили группами. И те и другие владели огнем. В обеих группах, возможно, был свой язык общения (хотя это вопрос спорный), и обе оставили после себя знаки и символы, которые можно назвать средством общения или искусством, хотя у людей подобные изображения встречаются чаще, чем у неандертальцев.
Что совершенно точно отличает одну группу от другой, так это морфология – то есть анатомическая форма – и пропорции тела. Отличить череп неандертальца от черепа человека современного типа довольно просто, если он хорошо сохранился. У неандертальца – более вытянутый, надбровные дуги крупнее, на затылочной части имеется отличительный костный выступ, известный как «неандертальский шиньон», а лицевая часть от носа до верхней челюсти выдается вперед. В дополнение к этому у неандертальцев иное, заметно выдающееся вперед, расположение зубов, которые имеют другое статистическое распределение по форме и размерам, чем зубы современных людей. Нос неандертальца с большими назальными отверстиями сильнее выступал вперед. Телосложение было более крупным и мускулистым с более крупными суставами и толстыми костями, что говорит о сильных мышцах. Средний вес неандертальца мужского пола составлял примерно 78 кг против 69 кг веса раннего современного человека; неандертальцы женского пола весили в среднем 66 кг, тогда как этот показатель для человека современного типа составлял 59 кг. Эти отличия в телосложении отражались на способах охоты, повседневных нагрузках и предполагаемых методах сохранения тепла{34}.
Основной принцип морфологического анализа состоит в систематизации различных признаков. Если имеются хорошо сохранившиеся части черепа, отличить неандертальца от человека несложно. А вот если останки плохо сохранились, повреждены или сильно фрагментированы, тогда задача усложняется. Если останки гомининов не найдены, палеоантропологам зачастую приходится полагаться на идентификацию ископаемых орудий труда и других предметов. Есть гипотеза, что каменные орудия позднего палеолита были созданы современными людьми (археологические культуры этого периода делятся на ориньякскую, граветтскую, мадленскую и другие), а орудия, относящиеся к иным материальным культурам и зачастую изготовленные с использованием иных методов, – неандертальцами. Ископаемые орудия обычно объединяют в так называемые археологические культуры. Предметы, созданные неандертальцами, относятся к мустьерской культуре. Ей предшествует ашельская культура. Отличия между ними состоят в способах изготовления орудий труда, в разных пропорциях видов орудий, имеющих, предположительно, разное назначение. Иногда ту или иную культуру отличает наличие некоторых специальных инструментов. Например, для ориньякской и других культур человека позднего палеолита характерны орудия труда, изготовленные из кости, а также личные украшения – зубы животных или ракушки с проделанными отверстиями, предположительно для крепления на ремне или нити (рис. 3.1). Эти культуры также отличаются произведениями искусства – рисунками, скульптурой, живописью и музыкальными инструментами.
Разделение на археологические культуры и классификация каменных орудий появились в XIX в., и со временем анализ и идентификация этих предметов неизбежно становились все более сложными. Ключевой проблемой является шательперонская культура, которая относится к периоду времени между мустьерской и ориньякской культурами. Тогда как инструменты мустьерской культуры находят вместе с останками неандертальцев (когда удается обнаружить хоть какие-то сохранившиеся части скелета), а орудия труда позднего палеолита – вместе с останками людей современного типа, связь предметов шательперонской культуры с обоими видами менее однозначная{35}. Для шательперона характерны некоторые предметы, выполнявшие роль личных украшений и костяных орудий труда (рис. 3.2){36}. Могут ли одни только эти особенности свидетельствовать о том, что создатели шательперонских орудий были ранними современными людьми, или неандертальцы тоже могли создавать такие предметы? Мы попросту не знаем ответа.
На некоторых основных стоянках были обнаружены артефакты, относящиеся к разным историческим периодам, и связь между найденными останками и предметами не очевидна. Несколько видных археологов выдвинули предположение, что шательперонская культура относится к материальной традиции человека современного типа; другие исследователи считают, что это традиция неандертальская. Спор еще далек от завершения. Поскольку мест, в которых найдены каменные орудия труда, намного больше, чем стоянок с останками гоминин, объем доступных для анализа данных значительно возрастает, когда удается однозначно установить, принадлежали эти орудия современным людям или неандертальцам. Однако есть одна загвоздка. На орудиях нет отметок о том, какой из видов гоминин их изготовил, а гоминины могли перенимать или копировать орудия, созданные представителями другого вида. И что тогда? Разумнее всего проявлять осторожность в своих предположениях и гипотезах и относиться к ним критически.