4. Кто выйдет победителем?
Результат биологической инвазии зависит от несметного числа факторов.
Во-первых, способ распространения видов, вероятно, зависит от того, какое число особей появилось в новом для себя месте обитания. Это могут быть отдельные представители вида, случайно проникшие на новую территорию, или группы особей, передвигающиеся вместе. Чем многочисленнее группа-основатель, тем выше шансы появления на новой местности жизнеспособной популяции. Представители многих видов способны совершать долгие путешествия, особенно если перенаселенность становится нестерпимой и возникает нужда в расширении ареала.
Другим фактором является специфичность потребностей вида. Например, одним из млекопитающих с крайне своеобразными потребностями является коала. Коалы питаются преимущественно эвкалиптовыми листьями, мало того, они употребляют в пищу листья только 20 из 350 известных видов эвкалипта. При этом для собственной безопасности и спасения от хищников коалы используют высокие деревья, и для них не имеет значения, на вершинах каких именно деревьев прятаться. Таким образом, эвкалиптовые леса обеспечивают коалам и питание, и убежище. Коалы очень медлительны, крайне уязвимы перед хищниками, с длинным репродуктивным периодом. Половая зрелость самцов коалы наступает примерно в четыре года, а у самок – в два года. Обычно самки рожают одного детеныша в год. Все эти особенности не позволяют рассматривать коал как потенциально инвазивный вид.
Обратный пример – очень подвижные виды, такие как койоты, пластичные в отношении питания, которое они обеспечивают себе охотой и собирательством. Всеядность койотов делает их потенциально инвазивным видом. Их первоначальным, доколумбовым, местом обитания были засушливые прерии юго-запада США и прилегающие территории Мексики, но этот вид медленно и уверенно колонизировал Северную Америку от Западного до Восточного побережья, распространяясь на север к Канаде, на восток к Атлантическому побережью и на юг к мексиканскому полуострову Юкатан. В наше время койоты обитают в лесах, лесостепях, прериях, прибрежных районах, а также на некоторых городских и пригородных территориях, простирающихся за пределами их изначального ареала в засушливых районах Юго-Запада. Койоты, по сравнению с коалами, не только обладают более разнообразным рационом питания, но еще и более выгодными репродуктивными особенностями, которые обеспечивают им успех как инвазивному виду. Половая зрелость у койотов наступает в первый же год, а в помете бывает от пяти до шести щенков.
Однако распространение вида зависит не только от его видоспецифичных способностей. Например, растения, которые размножаются побегами, крепче привязаны к своим исходным местам обитания, чем размножающиеся семенами. Семена могут разноситься ветром или животными. Воздушные потоки и морские течения, реки, сильные штормы, цунами, другие живые организмы – все они способствуют распространению. Хороший пример подобного перемещения показывают улитки, которые цепляются за ноги птиц; семена, которые попадают в новые районы благодаря рептилиям и птицам, глотающим, а затем выбрасывающим эти семена вместе с продуктами пищеварения; или репейник, прилипающий к шерсти млекопитающих, перемещающихся на большие расстояния.
Одним из самых упоминаемых механизмов распространения является деятельность самого человека, современного Homo sapiens. Люди переносили живые организмы в новые места обитания в течение почти 200 000 лет, иногда случайно, иногда целенаправленно. Примером исключительных последствий непреднамеренной интродукции могут послужить переносившие чумную инфекцию крысы и блохи, обитавшие в перевозимых товарах. Именно из-за расселения этих животных в XIV в. «черная смерть» распространилась по всей Европе и унесла огромное число человеческих жизней. Другим примером являются внутренние паразиты человека и вши.
Люди предпочитают иметь дело со знакомыми им видами растений и животных даже при освоении новых мест обитания. За последние несколько сотен лет они целенаправленно развезли по всему свету домашних животных, среди которых крупный рогатый скот и верблюды. Иногда целью интродукции является увеличение пищевых ресурсов. Так было с лосями и оленями, которых завезли в Новую Зеландию, чтобы европейским переселенцам было на кого охотиться. Так было и с кроликами, завезенными в Австралию, которые стали главной и постоянной проблемой. В XVIII в. моряки во время долгих морских путешествий часто оставляли коз на тех островах, мимо которых проплывали, в надежде, что козы приживутся и в будущем послужат источником провианта. Свиньи и собаки сопровождали поселенцев по всей Океании в их морских путешествиях, как возможный источник пищи и способ утилизации пищевых отходов. Аналогично почти прирученную собаку динго привели на доисторический суперматерик Сахул (он объединял Австралию, Новую Гвинею и Тасманию) люди, пришедшие с Индийского субконтинента{49}. Однако люди существовали на территории Большой Австралии (суперматерика Сахул) за много тысяч лет до появления здесь динго.
Во многих источниках литературы по инвазивной биологии человек рассматривается как мощный механизм распространения и рассредоточения (если речь заходит о людях). Одна из моих основных идей состоит в том, что людей следует признать долгоживущим и крайне инвазивным видом, одной из характерных особенностей которого является склонность брать с собой «зайцев» – представителей других биологических видов – в путешествия, заканчивающиеся географической экспансией.
Делают ли современных людей успешным инвазивным видом их биологические особенности? Люди пришли из Восточной Африки, где их эволюция из доисторических людей завершилась по крайней мере 200 000 лет назад. Как вид, относящийся к отряду приматов, доисторические люди имели относительно крупное тело и были двуногими. Они были искусными хищниками, которые изготавливали и использовали каменные орудия и, почти наверняка, орудия из недолговечной древесины и других растительных материалов.
Размер мозга древних людей современного типа был сопоставим с нынешним размером мозга людей. Наши предки оставили после себя множество каменных орудий; многочисленные личные украшения вроде ракушек, подвешенных на ремешке или нити; следы костров; кости животных со следами каменных орудий. С самого момента своего возникновения, а это примерно 2,6 млн лет назад, каменные орудия применялись для добычи и обработки продуктов животного происхождения, в том числе мяса, жира, шкур, сухожилий и костного мозга{50}. Практически с самого начала появились и другие орудия для добычи и употребления ряда растительных продуктов, хотя доказательства использования растительной пищи менее надежны, поскольку растительный материал сохраняется хуже, чем кости.
Удивительно, но эти древние люди умели охотиться на животных самых разных размеров, начиная от ежей и заканчивая слонами, хотя предпочтительной добычей были травоядные животных средних размеров, такие как импалы (чернопятые антилопы) или антилопы-гну. Нам это известно благодаря необычным структурам перелома и следам на костях ископаемых останков животных. Одна из характерных особенностей, которая так отличает человека современного типа, состоит в том, что он не вписывается в правила, устанавливающие соотношение между размерами хищника и жертвы.
По размеру тела млекопитающего хищника можно предсказать размер тела предпочитаемой им добычи, независимо от того, к какому зоологическому семейству хищник относится. Мелкие хищники отдают предпочтение добыче, масса тела которой намного меньше их собственной, тогда как хищники средних размеров склонны выбирать себе жертву, размер которой не превышает 66 % от размеров тела хищника. И только крупные хищники регулярно охотятся на более крупную добычу.
Ключевое значение также имеет способ охоты. Хищники, которые охотятся группами, могут добывать и, как правило, добывают более крупную добычу, чем охотники-одиночки того же самого биологического вида. Так, животных, которые охотятся стаей, например, львы, пятнистые гиены и вымершие виды хищников, такие как саблезубые тигры, следует считать суперхищниками. И даже красные волки – 20-килограммовые псовые из Азии, смогут, охотясь большой группой, свалить животное, весящее около 100 кг. Чрезвычайно широкий ряд видов животных, на которых охотились древние люди, явно указывает на коллективный вид охоты.
Будучи крупными, очень мобильными животными с разнообразным рационом питания, люди имели все основания стать успешным инвазивным видом, несмотря на тот факт, что репродукция у людей крайне медленная. По сравнению с другими, сопоставимыми по размерам млекопитающими, половое созревание у людей наступает намного позже, при этом потомство, чаще всего, ограничивается одним ребенком за несколько лет. Неандертальцам были свойственны многие характерные особенности современных людей. Они совершенно определенно были хищным, социальным, приручившим огонь и освоившим изготовление орудий труда видом. Как и современные люди, неандертальцы регулярно охотились и убивали животных, которые были намного крупнее самих охотников.
Будучи крупными, очень мобильными животными с разнообразным рационом питания, люди имели все основания стать успешным инвазивным видом, несмотря на тот факт, что репродукция у людей крайне медленная. По сравнению с другими, сопоставимыми по размерам млекопитающими, половое созревание у людей наступает намного позже, при этом потомство, чаще всего, ограничивается одним ребенком за несколько лет. Неандертальцам были свойственны многие характерные особенности современных людей. Они совершенно определенно были хищным, социальным, приручившим огонь и освоившим изготовление орудий труда видом. Как и современные люди, неандертальцы регулярно охотились и убивали животных, которые были намного крупнее самих охотников.
Чтобы понять причины исчезновения неандертальцев и выживания человека современного типа, следует принять во внимание еще один очень важный фактор: глобальное изменение климата, который также должен был оказать сильное влияние на тех, кто выжил, и тех, кто вымер.
Масштабное и беспрецедентное распространение предков современного человека по территории планеты началось около 130 000 лет назад. До этого момента они обитали только в Африке. Наши ближайшие родственники, неандертальцы, населяли Евразию, в том числе ближневосточный регион Леванта, но не Африку. И около 130 000 лет назад, судя по стоянкам в Леванте, территория попеременно занималась то ранними современными людьми, то неандертальцами. Этот период примерно совпадает с началом глобального изменения климата.
Отследить изменение климата во времени можно по многим признакам. Образцы древней пыльцы показывают, какие виды растений произрастали в изобилии, а какие были редкими; по вторичным минеральным отложениям, например сталактитам и сталагмитам, которые формируются в пещерах, можно судить о количестве осадков, выпавших в период формирования отложений; в древних придонных осадочных породах сохраняется мелкий морской планктон фораминифера, его раковины содержат различные изотопы кислорода, количество которых связано с температурой океана; и наконец, наличие и соотношение ископаемых останков мелких млекопитающих, таких как мыши, крысы, землеройки и белки, которые обычно могут существовать только в ограниченном диапазоне температур, также помогают узнать о климате. Обобщая информацию, полученную из разнообразных источников, исследователи получают хорошую базу для анализа климатических условий прошлого: количества осадков, температуры и устойчивости климата во времени. Палеоантропологи и палеонтологи используют морские изотопные стадии (МИС) как характеристики климата. Иногда их называют кислородно-изотопными стадиями (КИС). Они позволяют судить об уровне температуры по соотношению сохранившихся изотопов кислорода 18О и 16О. В холодные периоды более легкий изотоп 16О улетучивается быстрее, а концентрация изотопа 18О в водах океана и в живущих там фораминиферах повышается. Когда улетучившийся 16О возвращается на землю в виде снега и льда, полярный ледниковый покров увеличивается, что приводит к понижению уровня Мирового океана. Для четных кислородно-изотопных стадий характерно высокое содержание 18О. Это были холодные, ледниковые периоды. В нечетных КИС, соответствующих теплым межледниковым периодам, характерно высокое содержание 16О.
Для целей нашего исследования значение имеют только пять последних кислородно-изотопных стадий. Я коротко их опишу, двигаясь во времени от настоящего к прошлому. КИС 1 – это наша современная климатическая стадия, которая началась 11 000 лет назад, когда завершился более холодный, чем сейчас, климатический период, получивший название «поздний дриас». Влияние человека в течение КИС 1 было столь сильным, что даже появилось предложение назвать нашу геологическую эпоху антропоценом взамен устоявшегося названия «голоцен» («антропос» в греческом языке означает «человек»). Предложение это спорное, тем не менее переименование климатической стадии могло бы иметь важное значение. Современный человек – это единственный вид гоминин, живущий в антропоцене{51}.
КИС 2 – это предыдущая стадия, охватывающая период от 24 000 до 11 000 лет назад. Этот период, который часто называют последним ледниковым максимумом, был последним великим ледниковым периодом в мировой истории. Именно тогда вымерли неандертальцы, и только современные люди выжили, за исключением необычных карликовых гоминин острова Флорес в Индонезии, известных как Homo floresiensis, или хоббиты. Этот странный вид и его взаимоотношения с другими гомининами вызывают множество споров. Самые поздние известные ископаемые останки этого вида имеют возраст 17 000 лет{52}.
В период от 60 000 до 24 000 лет назад продолжалась КИС 3, во время которой современные люди вошли на территорию Евразии. Евразия в течение долгого времени была домом для неандертальцев, которые как вид процветали в течение сотен тысяч лет вместе со многими другими видами млекопитающих, теперь исчезнувших, в том числе саблезубых тигров, мамонтов, шерстистых носорогов и пещерных львов. Осмысление КИС 3 является ключевым для понимания исчезновения неандертальцев. Это был период значительной нестабильности климата, сопровождавшийся многочисленными внезапными и резкими изменениями климатических условий, когда переход от теплого к короткому холодному периоду и обратно мог занять не больше нескольких сотен лет. Каждое такое резкое изменение в пределах одной кислородно-изотопной стадии называют событием Хайнриха (СХ) – наиболее холодный период, имевший место около 39 300 лет назад, соответствует СХ 4.
Во время КИС 3 примерно 39 300 лет назад недалеко от современного Неаполя произошло сильнейшее извержение вулкана, в результате которого большую часть Центральной и Восточной Европы покрыл специфический пепел – кампанийский игнимбрит (КИ){53}. Огромное пылевое облако накрыло гигантскую территорию. Мельчайшие, невидимые невооруженным глазом частички вулканического пепла, присутствие которых тем не менее можно определить геохимическими методами, осаждались на поверхность земли. Этот пепел, без всяких сомнений, мог оказать сильнейшее влияние и на температуру, и на экосистемы этого района в целом. Джон Лоу из Королевского института Холлоуэй в Лондоне и его многонациональная команда исследователей использовали вулканический пепел, выброшенный во время этого сильнейшего извержения, как опорную точку для датировки. Они хотели определить, не вымерли ли неандертальцы раньше, чем 40 000 лет назад, и когда появились предки современного человека – до или после этого великого извержения. Ученые объясняют: «Кампанийский игнимбрит – сильнейшее извержение вулкана в Средиземноморском регионе за последние [200 000 лет] … Было высвобождено 250–300 км3 вулканического пепла, который разлетелся по огромной территории центральной и восточной части Европы; выброс такого гигантского количества пепла и летучих веществ (в том числе сернистого газа) в атмосферу, скорее всего, стал причиной вулканической зимы»{54}. КИ не просто охватил огромную территорию, он изменил геохимические свойства.
Некоторые ученые предполагали, что сильное воздействие, которое оказало это извержение на параметры окружающей среды, вынудило неандертальцев покинуть часть Европейского континента, оставив эти территории открытыми для вторжения современных людей. Были и гипотезы о том, что неблагоприятные условия окружающей среды ускорили замещение неандертальцев людьми современного типа. Однако результаты тщательного анализа локальных следов КИ в районах Северной Африки и на обширной территории Европы вплоть до границ современной России приводят к другим выводам.
В шести локациях в Италии и в пяти других местах, расположенных в районах Северной Африки, Балканского полуострова и на территории современной России, стоянки современного человека лежат ниже следов КИ, а значит, эти стоянки более древние. В двух локациях в Греции и Черногории и одной в Северной Африке стоянки неандертальцев также лежат ниже вулканического пепла. Команда исследователей пришла к следующему выводу: «Наши результаты позволяют заключить, что исчезновение [неандертальцев], вероятно, произошло задолго до извержения КИ… Видимо, широкое расселение [людей современного типа] по территории Европы началось также до извержения; таким образом, столкновение популяций неандертальцев и современных людей должно было произойти раньше… [40 000 лет назад]{55}». Современные люди выжили после извержения КИ, а неандертальцы – нет. В рамках проекта по передатировке Оксфордского университета, в котором датировались образцы из множества других локаций, этот вывод был подтвержден. Сильнейшее извержение вулкана не могло послужить непосредственной причиной вымирания неандертальцев, поскольку извержение продолжалось один или два дня, тогда как вымирание растянулось на несколько сотен или даже тысяч лет. Топографический анализ КИ подтверждает, что на тот момент современные люди уже жили на территории Евразии и смогли пережить этот сильнейший катаклизм.