«Межвидовая (или межпопуляционная) конкуренция – это явление, которое крайне сложно продемонстрировать на любой существующей сегодня дикой популяции», – отмечает Финлейсон, добавляя, что «практически невозможно узнать, соперничали неандертальцы и люди современного типа или нет»{66}. Анализируя тщательно реконструированную мозаику мест обитания и экосистем в период КИС 3, Финлейсон видит «принцип вымирания, который связан с природно-климатическими зонами при сильном допущении определяющего влияния климатических условий на этот процесс»{67}. В поисках объяснения, почему вымерли неандертальцы, конечно, будет крайне неразумно проигнорировать или пренебречь массивом фактов, свидетельствующих о том, что мировой климат испытал множество флуктуаций, одна из которых произошла около 40 000 лет назад и, вероятно, была связана с кампанийским игнимбритом. Однако подобных, столь же суровых, флуктуаций было множество, но ни одна из них не привела к исчезновению неандертальцев. Почему именно этот период похолодания стер с лица земли целый вид, который успешно существовал сотни тысяч лет?
Вымирание по причине изменения климата – столь же сложный вопрос, как и вымирание вследствие конкуренции видов. Эколог Эбигейл Кахилл из Университета в Стоуни-Брук с коллегами отметили: «Наша задача состоит в том, чтобы понять, какие факторы непосредственно приводят к вымиранию в связи с изменением климата. Однако сначала нам нужно выяснить, происходит ли подобное в наше время. Предполагается, что глобальное вымирание некоторых видов вызвано изменением климата. К примеру, Международный союз охраны природы (МСОП) признает, что исчезновение только 20 из 864 вымерших видов полностью или частично может быть следствием климатических изменений, при этом доказательства этому крайне слабы»{68}. Исследования в поисках ответа, как на самом деле изменение климата связано с вымиранием видов, обнаружили несколько нюансов. Из 20 случаев, которые были признаны МСОП как вымирание вследствие изменения климата, только один случай относится к млекопитающим – островному грызуну Geocapromys thoracatus из семейства хутиевых. Конечно, тот факт, что изменение климата в наши дни не является обычной или частой причиной вымирания видов млекопитающих, не означает, что оно не сыграло роль в исчезновении неандертальцев.
Та же группа исследователей проанализировала 136 работ, посвященных локальным случаям вымирания, и проследила изменения климата, чтобы посмотреть, не являются ли популяции, живущие в условиях, близких к физиологической границе экологической толерантности к температуре, необычайно уязвимыми и могут вымереть. Только семь работ были связаны с локальными случаями вымирания по причине климатических изменений. Из них только два случая относились к вымиранию видов млекопитающих: американская пищуха Ochotona princeps, которая одинаково плохо переносит как экстремальное повышение, так и понижение температуры; пустынный толсторогий баран Ovis сanadensis, исчезновение которого связывают со снижением количества осадков и последующими изменениями растительности в его местообитаниях. Другие случаи вымирания видов, обусловленные изменением климатических условий, отмечены среди рыб, планарий, бабочек и ящериц и, по-видимому, вряд ли могут послужить аналогией для вымирания неандертальцев.
Даже естественные и потенциально более масштабные изменения климата не являются распространенной причиной исчезновения видов. Из 136 работ, проанализированных Кахилл и ее коллегами, только в четырех были обнаружены случаи вымирания, которые можно связать с естественными колебаниями климатических условий, получившими название южных колебаний Эль-Ниньо. Эти работы были посвящены рыбам-бабочкам, жабам Bufo boreas, кораллам и фиговым осам из Борнео – то есть опять речь идет об организмах, не слишком похожих на гоминин. Таким образом, представить убедительные доводы в пользу климатических причин исчезновения неандертальцев, кажется, так же сложно, как и доказать инвазивную природу их вымирания, но тем не менее имеется хорошее доказательство для обоих вариантов.
Финлейсон непреклонно придерживается гипотезы, согласно которой неандертальцы вымерли не потому, что они были глупые, неуклюжие или в чем-то уступали современным людям. В одной из своих книг он написал: «Популярный тезис гласит, что конкуренция с новоприбывшими и "более совершенными" людьми современного типа закончилась исчезновением неандертальцев. Это утверждение основывается на кажущейся связи между появлением современных людей в Европе и вымиранием неандертальцев»{69}. Тем не менее хронологическое совпадение имеет важное значение и, как я покажу ниже, служит только одним из серии доказательств, связывающих появление людей современного типа с исчезновением неандертальцев.
Несомненно, Финлейсон прав в том, что с момента находок первых ископаемых останков неандертальцев появилась склонность к уничижительному стереотипу о них как о грубых пещерных людях, неспособных к сложному мыслительному процессу и поведению{70}. Однако в последние годы было показано, что неандертальцам были свойственны многие поведенческие особенности, говорящие об их интеллектуальном развитии. К этим признакам можно отнести использование охры и других красителей, ношение украшений или драгоценностей, которые, возможно, символизировали принадлежность к определенному клану, семье или группе, а также использование в пищу морских ресурсов и даже птиц. Когда-то считалось, что все эти особенности присущи исключительно людям современного типа.
Кертис Марин из Университета штата Аризона поставил под сомнение определение поведения современного человека через подробное перечисление основных особенностей, назвав такой подход слишком упрощенным. Он полагает, что современных людей делает современными не какое-то особенное поведение или набор поведенческих признаков, а широкая экологическая пластичность и способность к преодолению трудностей. Марин так формулирует свой взгляд на различия между современными людьми и неандертальцами: «Неандертальцы делали все по-неандертальски, и это было здорово, пока они не начали конкурировать с современными людьми». Современные люди, которые вторглись в Европу, столкнулись с иной экосистемой, отличной от той, в которой они развивались и эволюционировали в Африке, но тем не менее их вторжение оказалось успешным. Когда изменились климатические условия, а конкуренция с неандертальцами усилилась, современные люди могли лучше адаптироваться и проявили большую гибкость в своем поведении. «Ключевое отличие состоит в том, что неандертальцы обладали не столь продвинутыми когнитивными способностями, как современные люди», – рассуждает Марин. Сейчас он работает над гипотезой о том, что систематическое использование морских ресурсов древними людьми современного типа стимулировало развитие социальности – крепкой связи или отождествления с группой, что в итоге привело к альтруистическому поведению, кооперации и развитию коммуникации, которых недоставало неандертальцам{71}.
Может быть, подобные утверждения незаслуженно бросают тень на наших неандертальских предков? Или это действительно правда?
Пусть изменение климата не может быть единственной причиной вымирания неандертальцев, но сможем ли мы показать, что между людьми современного вида и неандертальцами существовала конкуренция? И что конкретно подразумевается под «конкуренцией» в этом контексте?
Главная причина конкуренции состоит в конечном или ограниченном объеме тех ресурсов, которые потребляются обоими видами и которых не хватает каждому из них. Эта ключевая идея часто называется принципом конкурентного исключения Гаузе, который гласит, что со временем обязательно произойдет либо вытеснение одного вида другим из занимаемой экологической ниши, либо вымирание одного из видов. Процесс обусловлен не только ограниченным количеством ресурсов, но зачастую и способом их потребления{72}. Классическая концепция межвидовой конкуренции была предложена в 1910 г. статистиком Альфредом Лоткой, затем в 1926 г. детально проработана итальянским математиком Вито Вольтеррой и в 1960 г. экспериментально подтверждена советским экологом Георгием Гаузе{73}. Прогноз о том, какой из видов «победит», строится на основе формализованной системы уравнений, в которые в качестве параметров входят численность популяций обоих видов, потенциальная емкость экосистемы, скорость роста популяций, длительность конкуренции и пределы конкуренции между двумя видами. Чтобы не усложнять модель, Лотка и Вольтерра включили в нее относительно небольшое число факторов, которые могут влиять на сосуществование двух видов. Они изучали игру с нулевой суммой в условиях ограниченных ресурсов и однократным иммиграционным событием. Данная модель основана на экспериментах, проведенных в контейнерах с водой, в которой находились два вида крошечных простейших животных – инфузорий Paramecium. Уравнения Лотки – Вольтерры упрощают реальный процесс и делают его более понятным. Они показывают, что два очень похожих вида могут сосуществовать только тогда, когда конкуренция между представителями одного вида имеет больший эффект, чем конкуренция между представителями разных видов. В любом другом случае происходит конкурентное исключение.
Однако экологи Джон Терборг из Университета Дьюка, Роберт Холт из Флоридского университета и Джеймс Эстес из Калифорнийского университета в Санта-Круз написали: «Ни один эколог, даже самый махровый теоретик, не верит, что модель Лотки – Вольтерры точно описывает все разнообразие вариантов поведения любой реальной экосистемы»{74}. Хотя на основе палеонтологических данных сложно доказать существование конкуренции, но, как отмечает Клайв Финлейсон, есть определенные показатели, признаки конкуренции и степени ее ожесточенности, которые могут быть определены. Одной из самых очевидных и легко отслеживаемых форм является конкуренция за пищу. Конкуренцию за пищевые ресурсы не стоит считать чем-то приземленным и обычным вроде «не трогай мои помидоры». Нужно понимать, что она биологически связана практически со всем, что касается вида.
То, как представители вида добывают пищу, влияет не только на рацион их питания, но зачастую и на выбор мест обитания, на способ передвижения по миру (локомоцию), на особенности репродукции, вплоть до таких деталей, как ежегодное количество потомства, репродуктивный период и способ заботы о молодом поколении. Пищей, которая рассредоточена в зарослях, например на фруктовых деревьях, скорее всего, будут питаться представители социальных видов, поскольку в каждый момент времени ее достаточно для пропитания всей группы. Марин следовало бы включить моллюсков в ту категорию пищевых ресурсов, которая образует скопления, способные прокормить группу, что способствует социальному взаимодействию. В свою очередь, социальность может повысить, например, степень защищенности от хищников. Животные, которые поедают более скудную пищу или пищу, которая доступна в меньших разовых количествах, вероятнее всего, будут одиночками.
Еще одна ключевая отличительная черта, которая определяет поведенческие особенности вида, имеет отношение к репродуктивным особенностям, росту и развитию представителей вида. Экологи часто различают два типа видов. Одному типу свойственно медленное воспроизводство в течение длительного временно́го интервала, небольшой приплод, который рождается беспомощным, а потому требует высокого уровня родительской заботы в период взросления. Виды с такими особенностями относятся к так называемому типу с K-стратегией отбора. Название произошло от математического обозначения потенциальной емкости экосистемы – K. Для представителей видов этого типа важную роль играет обучение, которое начинается с самого рождения. Особи, относящиеся к видам с K-стратегией отбора, часто рождаются в защищенных укрытиях или норах, где они живут и растут, пока не начнут вести себя как взрослые представители своего вида, и только тогда они отважатся выйти во внешний мир. И хищники, и приматы часто относятся к видам с K-стратегией и обычно остро конкурируют за ограниченные ресурсы.
Другой крайностью являются виды с r-стратегией отбора. Здесь r используется в качестве обозначения скорости роста популяции. У видов с r-стратегией репродукция происходит быстро, потомство у этих видов многочисленное, причем появившиеся на свет особи с самого рождения могут передвигаться, питаться, общаться и вести себя почти как взрослые{75}. Хорошим примером такого вида является антилопа-гну, которая через несколько минут после рождения уже способна бегать и питаться. Хотя имеются надежные доказательства, что неандертальцы взрослели быстрее, чем люди современного типа, тем не менее и те и другие относятся к видам с K-стратегией, отдающим много сил заботе о единственном отпрыске, который требует повышенного родительского внимания{76}. Таким образом, на фундаментальном уровне и неандертальцы, и ранние современные люди относились к одному и тому же общему типу животных.
Добывание пищи также в значительной степени определяет межвидовое взаимодействие – дружественное или враждебное, а кроме того, способность животных переносить непредсказуемые колебания климатических условий, условий местообитаний или количества осадков. Многие виды располагают небольшим количеством основных источников пропитания и некоторыми альтернативными вариантами пищи, к которым они прибегают в неблагоприятный сезон или когда основной источник истощен. Экологи спорят о том, оказывают ли влияние основной и альтернативный источники питания на анатомические и поведенческие особенности видов.
Часто можно услышать: «Ты то, что ты ешь», однако этот трюизм имеет гораздо более глубокие корни в биологии вида, чем принято считать. Чтобы понять причину вымирания неандертальцев и выживания современных людей, нам следует посмотреть на их рацион.
6. Что у нас на обед?
Конкуренция за пищевые ресурсы – это одна из базовых и самых мощных сил в экосистеме. Чарльз Элтон, создатель инвазивной биологии, считал, что в основе организации экосистем лежит трофическая, или пищевая, пирамида.
На самой нижней или базовой ступени наземные экосистемы получают энергию в виде солнечного излучения, которое является основной «пищей» для первичных производителей (продуцентов) – растений. Растения являются продуцентами, которых, как правило, в экосистеме много. Главными лимитирующими факторами для растений являются солнечный свет, вода и пространство.
Следующая ступень трофической пирамиды представлена первичными потребителями (консументами первого порядка). К ним относятся травоядные, которых иногда подразделяют на пасущихся (поедающих траву) животных, животных, объедающих побеги и листья деревьев, и плодоядных животных, питающихся фруктами. Все эти виды употребляют в пищу растения, то есть первичных производителей. Чтобы пища не иссякла и растительный покров мог восстанавливаться, консументов должно быть намного меньше, чем продуцентов. Фактически примерно 90 % энергии, поступающей в экосистему вместе с солнечным излучением, уходит на «питание» растений, и только 10 % энергии солнца доступно первичным консументам.
На вершине большинства экосистем, на третьей ступени трофической пирамиды находится более малочисленная группа организмов – вторичные консументы (консументы второго порядка). К ним относятся насекомоядные и плотоядные животные – млекопитающие, львы, гиены, ягуары, волки и другие плотоядные, поскольку они поедают первичных консументов. И снова вторичным консументам доступно только 10 % энергии с предыдущего трофического уровня, на котором находятся первичные консументы. Иногда вторичных консументов подразделяют на крупных плотоядных, к которым относятся особи массой более 15 кг, и средних – к ним относятся мелкие виды, рацион которых может состоять на 60 % из не мясной пищи, например из насекомых, грибов, растений или фруктов. Ярким примером среднего плотоядного животного является койот{77}.
Чтобы доказать существование конкуренции между двумя видами, биологи обычно смотрят на их положение в трофической цепи. Добыча пищи – это не только пожизненное бремя, но еще и фактор, который определяет очень многие характеристики вида. В 1904 г. натуралист Джозеф Гриннел, первый директор Музея зоологии позвоночных в Калифорнийском университете в Беркли, заметил: «Численность любого вида животного имеет тенденцию увеличиваться в геометрической прогрессии, и ее рост сдерживается только конечным запасом пищевых ресурсов. Существование в одном местообитании более одного вида возможно только при адаптации к разным типам пищи или способам ее добывания. Два вида с примерно одинаковыми пищевыми потребностями вряд ли смогут долго сосуществовать и сохранить равновесные численности популяций в одной местности. Один вид обязательно вытеснит другой»{78}. Ученые говорят, что два вида конкурируют тогда, когда они относятся к одной и той же гильдии. Это понятие, часто используемое экологами, возникло по аналогии со средневековыми торговыми группами, например каменщиков или ткачей. Ткач не конкурирует с каменщиком, но он будет конкурировать с другими членами своей гильдии. Возвращаясь к ископаемым животным, можно сказать, что крупные хищники относились к одной гильдии, а если говорить об их жертвах, то пасущиеся животные и животные, поедающие листья, относились к своим, отдельным гильдиям.
Для многих млекопитающих членство в той или иной гильдии или пищевой группе обычно может быть выведено из анатомических особенностей. У хищников крепкие зубы и челюсти, часто заполненные острыми режущими зубами. Они могут быть быстрыми хищниками-преследователями, такими как волки; или проворными охотниками, атакующими свою добычу с помощью когтей, как львы или саблезубые тигры. Детальное анатомическое сходство обычно неопровержимо показывает, что исчезнувший вид относился (или не относился) к кошачьим, псовым, гиеновым, как пятнистые гиены, медвежьим, как медведь гризли, или куньим, как росомаха. Все это классические зоологические семейства отряда хищные, неформально называемого хищники. Дальнейшее уточнение особенностей питания хищников может быть сделано на основе таких признаков, как размер и пропорции зубов и приспособленность конечностей{79}.