Аминь!
Ошибки вследствие непредсказуемости или «недоброжелательности» окружающей среды
Хотя животное может быть хорошо приспособлено к условиям внешней среды, но эти условия нужно расценивать как нечто среднее. Обычно невозможно подстроиться под каждое мелкое непредвиденное обстоятельство, и поэтому у всякого конкретного животного будет часто наблюдаться «ошибки», которые запросто могут быть фатальными. Это совсем не то, что вышеупомянутое запаздывание по времени. Проблема запаздывания по времени возникает из-за нестационарности среднестатистических свойств окружающей среды; средние условия ныне отличаются от средних условий, которые воздействовали на предков животного. Наш вопрос более неотвратим. Современное животное может жить в условиях, идентичных средним условиям его предка, однако в каждый конкретный момент условия отличны от условий в другой момент, и любой из них может отличаться от среднего настолько сильно, что делает задачу точного предсказания чрезмерно сложной, почти невозможной.
Такие ошибки особенно заметны в поведении. Более статичные признаки животного, его анатомическая структура, очевидно приспособлены только к долгосрочно усреднённым условиям[12]. Особь может быть или большой или маленькой, и не может изменить размер с минуты на минуту, даже если такая потребность возникает. Поведение же, быстрое мускульное движение, являются той частью адаптивного репертуара животного, который определённо предполагает высокоскоростную настройку. Животное может быть сейчас здесь, чуть позже – там, то на дереве, то под землёй, быстро приспосабливаясь к непредвиденным обстоятельствам окружающей среды. Возможное количество таких непредвиденных обстоятельств, если их определять во всех деталях, подобно числу возможных шахматных комбинаций, т.е. фактически бесконечно. Также как компьютеры, играющие в шахматы (и люди-шахматисты) обучаются классифицировать шахматные позиции в обозримое число обобщённых классов, так и адаптационист может надеяться в лучшем случае на то, что животное будет запрограммировано на поведение, адекватное обозримому множеству обобщённых типов непредвиденных обстоятельств. Фактические непредвиденные обстоятельства будут соответствовать этим обобщённым типам только приблизительно, и стало быть явные ошибки будут неизбежны.
Животное, которое мы видим на дереве, возможно произошло от длинной линии предков, живших на деревьях. Деревья, на которых его предки подверглись действию естественного отбора, были вообще говоря, почти такие же, как нынешние. Общее правило поведения, работавшее тогда, например: «Никогда не ходи по слишком тонким веткам» – до сих пор актуально. Но в деталях каждое дерево неизбежно отличается от другого. Листья располагаются в чуть различных местах, предел прочности каждой ветви лишь приблизительно предсказуем по её диаметру, и так далее. Как бы ни сильна могла быть наша адаптационистская вера, мы может только предполагать, что животные будут поступать в среднем оптимально, но не предвидеть в совершенстве каждую деталь.
Пока мы рассматривали окружающую среду как статистически сложную и поэтому труднопредсказуемую. Мы не рассчитывали на её способность быть активно недоброжелательной с точки зрения нашего животного. Ветви дерева конечно не хватают обезьян, рискованно прыгающих по ним, злобно и преднамеренно. Но «ветка дерева» может оказаться притаившимся питоном, и эта последняя ошибка нашей обезьяны не может тогда называться несчастным случаем, ибо она в некотором смысле преднамеренна. Частично окружающая среда обезьяны неживая, или по крайней мере безразлична к существованию обезьяны, и здесь ошибки обезьяны могут быть отписаны на статистическую непредсказуемость. Но частично окружающая среда обезьян состоит из живых существ, которые сами адаптированы для получения выгод за счёт обезьян. Эту часть окружающей среды обезьяны можно называть недоброжелательной.
Недоброжелательные воздействия окружающей среды сами по себе могут быть труднопредсказуемыми по тем же причинам как безразличные, но они привносят дополнительную опасность; дополнительную возможность жертве делать «ошибки». Ошибка, допущенная малиновкой при выкармливании кукушонка в своём гнезде – возможно в некотором смысле дизадаптивная грубая ошибка. Это не отдельное непредсказуемое событие того типа, что возникает из-за статистической непредсказуемости незлорадной части окружающей среды. Это – повторяющаяся грубая ошибка, причиняющая страдания малиновкам из поколения в поколение, даже той же самой малиновке несколько раз в её жизни. Примеры этого рода всегда заставляют нас удивляться уступчивости (в эволюционном времени) организмов, манипулируемых вопреки их интересам. Почему отбор не возьмёт и просто не устранит подверженность малиновок обману кукушками? Эта проблема – одна из тех многих, которые, я верю, однажды станет активом в деятельности нового раздела биологии – изучение манипуляций, гонок вооружений и расширенного фенотипа. Манипуляции и гонки вооружения обозначают тему следующей главы, которая в некоторых отношениях может расцениваться как развитие темы последней части этой главы.
Глава 4. Гонки вооружений и манипуляции
Одна из задач этой книги состоит в том, чтобы подвергнуть сомнению «центральную теорему» эволюционизма, гласящую, что от индивидуальных организмов следует ожидать такого поведения, которое будет максимизировать их собственную итоговую приспособленность; другими словами – максимизирующего выживаемость копий несомых ими генов. Окончание предыдущей главы наводит на один из путей нарушения этой центральной теоремы. Организмы могут планомерно действовать более в интересах других организмов, чем своих собственных. То есть – ими можно манипулировать.
Тот факт, что животные часто побуждают других животных выполнять нечто противоречащее их интересам, конечно хорошо известен. Это происходит каждый раз, когда рыба-удильщик ловит добычу и когда кукушонка выкармливает неродная мать. Я буду использовать оба этих примера в этой главе, но я также подчеркну два момента, на которые не всегда обращается должное внимание. Первый: естественно предположить, что даже если манипулятор в данный момент и избегает санкций за свои действия, то выработка противоадаптаций манипулируемым организмом – вопрос лишь эволюционного времени. Другими словами, мы вправе предполагать, что манипуляция работает лишь благодаря ограничению на совершенствование типа «запаздывания по времени». В этой главе я укажу на ситуации, в условиях которых следует ожидать преуспевания манипуляторов на неопредёленно долгих отрезках эволюционного времени. Я обсужу этот вопрос позже под ключевой фразой «гонки вооружений».
Второй: вплоть до примерно последнего десятилетия, большинство из нас уделяло недостаточно внимания возможности внутривидовых манипуляций, особенно – эксплуататорским манипуляциям внутри семьи. Я объясняю этот изъян остатками настроений группового селекционизма, часто скрывающимся в глубинах подсознания биолога даже после отклонения концепции группового отбора по причинам, лежащим на поверхности. Думаю в нашем понимании общественных отношений имела место небольшая революция. «Благородные» (Lloyd 1979) идеи о неопределённо доброжелательном взаимовыгодном сотрудничестве уступили место ожиданиям всеобъемлющей, безжалостной, противоборствующей взаимной эксплуатации (например, Гамильтон 1964a, b, 1970, 1971a; Williams 1966; Trivers 1972, 1974; Ghiselin 1974a; Александер 1974). Эта революция обычно связывается со словом «социобиология», хотя ассоциация стала несколько ироничной, ибо великая книга Уилсона (1975) под тем же названием является во многих отношениях пред-революционной: не новый синтез, но последний и величайший синтез старого, доброжелательного режима (например, его главу 5).
Я могу проиллюстрировать изменённый взгляд, процитировав недавнюю статью Ллойда (1979) с интересным обзором нечестных сексуальных трюков у насекомых.
Отбор на напористость у самцов и на сдержанность у самок приводит к возрастанию значения соревнования между полами. Отбор может поддержать у самцов средства обхода выбора, производящегося самками, а у самок – средства поддержки сего последнего, борьбы с введением в заблуждение или отвержения их выбора. Если самцы начинают подчинять и совращать самок, используя настоящие афродизаки (Ллойд приводит доказательства этого в другом месте статьи), то можно ожидать, что самки – рано или поздно (эволюционном масштабе времени, конечно), начинают препятствовать этому. И после того, как сперма попала в организм самки, она будет управлять ею – складировать, перемещать (из полости в полость), использовать, пожирать, или растворять её по результатам дополнительных наблюдений за самцами. Самки могут принимать от самца и хранить сперму в ожидании следующего партнёра, а затем будут разбираться… Это возможно, если спермой можно управлять в теле самки (например у перепончатокрылых). Самочья репродуктивная морфология часто включает мешочки, клапаны и трубы, которые могли развиться в контексте этой задачи. Фактически, видимо можно рассматривать некоторые описанные примеры соревнования сперм как случаи манипуляции спермой… Учитывая, что самки в той или иной степени отвергают мужские интересы этой внутренней манипуляцией эякулятом, то не выглядит невозможным развитие самцами маленьких ножичков, ножниц, рычажков и шприцов, которые помогут поместить сперму в такие места самок, которые предназначены для спермы приоритетного использования – все вместе – воистину Швейцарский армейский нож всяких приспособлений!
Этот несентиментальный, в стиле грызни волков язык описания событий с трудом вошёл в обиход биологов несколько лет назад, но в сейчас я с удовлетворением отмечаю, что он преобладает в учебниках (например Alcock 1979).
Такие нечестные трюки, частые или нет – являются прямым действием, мускульными усилиями одной особи, воздействующими на тело другой. Манипуляции, которые будут описаны в этой главе, более косвенны и изощренны. Особь побуждает исполнительные органы другой особи работать против её интересов ради интересов манипулятора. Александер (1974) был одним из первых, кто подчеркнул важность такой манипуляции. Он обобщил свою концепцию влияния доминирования царицы на эволюцию поведения рабочих у социальных насекомых в универсальную теорию «родительской манипуляции» (см. также Ghiselin 1974a). Он предположил, что родители находятся в таком командном положении по отношению к потомству, что потомство может быть вынуждено действовать в интересах генетической приспособленности своих родителей, даже если это противоречит их собственной. Вест-Эберхард (1975) вслед за Александером назвал родительскую манипуляцию одним из трёх общих путей развития индивидуального «альтруизма»; другими являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. Мы с Ридли с этим согласны, но мы не ограничиваемся родительской манипуляцией (Ridley & Докинз 1981).
Доводы следующие: биологи определяют поведение как альтруистическое, если оно приносит выгоду другим особям в ущерб самому альтруисту. Кстати, при этом возникает проблема – как определять понятия «выгода» и «ущерб»? Если их определить в терминах индивидуальной выживаемости, то можно трактовать альтруистические поступки очень широко, и тогда к ним будет отнесена родительская забота. Если их определить в терминах индивидуального репродуктивного успеха, то родительская забота не будет рассматриваться как альтруизм, но альтруистические поступки по отношению к другим родственникам будут соответствовать теории неодарвинизма. Если выгоду и ущерб определить в терминах индивидуальной итоговой приспособленности, то ни родительская забота, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, и собственно говоря, прямолинейная версия теории предположит, что на деле альтруизма не существует. Все эти три определения оправданы, хотя если говорить об альтруизме вообще, то я предпочитаю первое определение – то, которое трактует родительскую заботу как альтруизм. Однако суть здесь в том, что какого бы мы не придерживались определения, все они совпадают в том, что возможен «альтруизм» принудительный – манипулируемый бенефициаром, получающим себе что-то в дар. Например, любое из этих трёх определений не оставляет нам иного выбора, кроме как трактовать выкармливание кукушонка его приёмным родителем как альтруистическое поведение. Возможно это означает, что нам нужно новое определение, но это уже другой вопрос. Я вместе с Кребсом довожу аргумент до его логического завершения, и трактую все виды коммуникаций между животными как манипуляцию приемника сигнала его отправителем (Докинз & Krebs 1978).
Манипуляция – это в самом деле стержень представления о жизни, излагаемого в этой книге, и есть некоторая ирония в том, что я – один из тех, кто критиковал концепцию родительской манипуляции Александера (Докинз 1976a, Blick 1977; Parker & Macnair 1978; Krebs & Davies 1978; Stamps & Metcalf 1980), и в свою очередь – критиковался за эту критику (Sherman 1978; Harpending 1979; Daly 1980). Несмотря на такую защиту, Александер (1980) сам признал, что его критики были правы.
Понятно, что какое-то разъяснение необходимо. Ни я, ни кто-то из более поздних критиков не упоминали, сомневаясь, одобрит ли отбор родителей, преуспевших в манипуляции своим потомством, в сравнении с не преуспевшими. При этом мы не сомневались, что родители во многих случаях будут «выигрывать гонку вооружений» против потомства. Мы возражали лишь против логики предположения о том, что родители пользуются присущим им преимуществом над своими детьми просто потому, что все дети стремятся стать родителями. Это предположение не более истинно, чем то, что дети пользуются присущим им преимуществом просто потому, что все родители когда-то были детьми. Александер предположил, что тенденции к детскому эгоизму, тенденции действовать против интересов их родителей, не могли усиливаться, потому что в период роста ребёнка его врождённый эгоизм в ущерб интересам родителей будет уменьшать его собственный репродуктивный успех.
У Александера это было следствием его убеждения в том, что «весь комплекс взаимодействий родитель-потомок развился потому, что это было выгодно одному из этих двух сторон – родителю. Никакой организм не может развить родительское поведение, или расширять родительскую заботу, если его собственная репродукция не будет при этом увеличиваться» (Александер, 1974). Очевидно, Александер мыслил строго в пределах парадигмы эгоистичного организма. Он поддержал центральную теорему о том, что животные действуют в интересах своей итоговой приспособленности, и он понял её как тенденцию к устранению возможности для потомства действовать против интересов их родителя. Но урок, который я предпочитаю извлечь из трудов Александера, состоит в осознании центральной важности самой манипуляции, которую я расцениваю как нарушение центральной теоремы.
Я полагаю, что животные демонстрируют сильную власть над другими животными, и часто действия животного более адекватно интерпретируются как деятельность в пользу итоговой приспособленности другой особи, чем в пользу своей. В последующих главах мы полностью обойдёмся без использования концепции итоговой приспособленности, а принципы манипуляции будут классифицированы под зонтиком расширенного фенотипа. Но в этой главе удобно обсудить манипуляции на уровне отдельного организма.
Здесь есть неизбежные накладки со статьёй, написанной мною совместно с Дж. Р. Кребсом про манипулятивные сигналы животных (Докинз & Krebs 1978). Перед тем как продолжить, я полагаю своим долгом упомянуть, что эта статья резко критиковалась Хайндом (1981). Некоторые из его критических замечаний, не затрагивающие той части статьи, которую я хочу использовать здесь, парированы Карилом (1982), которого также критиковал Роберт Хайнд. Хайнд сделал нам выговор за несправедливое цитирование явно группо-селекционного утверждения Тинбергена (1964) и других, которых мы обозначили, за неимением лучшего обозначения, классическими этологами. Я с пониманием отношусь к этой исторической критике. Отрывок «благо для вида», который мы цитировали у Тинбергена – был подлинной цитатой, но соглашаюсь, что он был нетипичен для взглядов Тинбергена (например 1965) то время. Видимо нам бы следовало выбрать следующую, намного более раннюю цитату Тинбергена: «… точно также, как функционирование эндокринной и нервной систем предполагает не только посылку сигналов вовне, но также и определенный отклик в реагирующем органе, так система релизеров предполагает автоматизм осуществления специфического ответа реагирующей особи на релизер, и стремления отсылать сигналы инициатору. Система релизеров связывает отдельных особей в единицы сверх-индивидуального порядка и подвергает эти высокие единицы естественному отбору» (Тинберген 1954). Даже при том, что прямолинейный групповой селекционизм был решительно отвергнут Тинбергеном и большинством его учеников в начале 1960-ых, я тем не менее думаю, что почти все мы думали о сигналах животных в терминах невнятного понятия «взаимная выгода» – если сигналы фактически и не влекли «пользу виду» (как в той нетипичной цитате Тинбергена), то они влекли «взаимную выгоду и сигнализатору и приёмнику». Эволюция ритуализованных сигналов была расценена как взаимная эволюция; увеличенная власть сигналов с одной стороны сопровождалась увеличенной чувствительностью к сигналам у другой стороны.
Сегодня мы бы признали, что если чувствительность приёмника возрастает, то силе сигнала не нужно увеличиваться, и более того – она вероятно будет уменьшаться для уменьшения сопутствующих издержек у заметных или громких сигналов. Это можно назвать принципом сэра Адриана Болта. Однажды на репетиции сэр Адриан повернулся к альтам и велел им играть громче. «Но сэр Адриан!», возразил ведущий альт – «Вы показывали вашей палочкой – тише и тише!». «Идея!», парировал маэстро «– то, что буду показывать тише и тише, вы будете делать громче и громче!» В тех случаях, когда сигналы животных действительно взаимовыгодны, они будут стремиться снижаться до уровня заговорщического шепота: действительно может часто случаться, что в итоге сигналы становились слишком неприметным для нас. Если из поколения в поколение сила сигнала возрастает, то это напротив, означает, что на стороне приёмника возрастает сопротивление воздействию его (Williams 1966).
Как уже говорилось, животное не обязательно будет пассивно подчиняться манипуляции – можно ожидать возникновения эволюционной «гонки вооружений». Гонка вооружений была темой второй совместной статьи (Докинз & Krebs 1979). Мы конечно не были первыми, кто поднял вопросы, далее рассмотренные в этой главе, однако будет удобно цитировать эти наши две совместные статьи. С разрешения доктора Кребса я буду так делать, чтобы не нарушать ход изложения повторными библиографическими цитатами и метками цитирования.