На другом краю континуума среди особей нет никакого полиморфизма. В устойчивом состоянии все осы повинуются той же самой программе, но сама эта программа – смесь.[20]. Каждая оса повинуется инструкции: «Копай с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1−p»; например, «Копай в 70% случаев, захватывай в 30% случаев». Если это всё считать «программой», то можно трактовать «рытьё» и «захват» как «подпрограммы». Каждая оса снабжена обеими подпрограммами. Она запрограммирована на выбор в конкретном случае одной или другой из них с характеристической вероятностью p.
Хотя в этом случае нет никакого полиморфного разделения на копателей и захватчиков, но нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору может иметь место. Здесь он как бы работает. Как и ранее, существует критическая доля копающих – P, в которую входят захватчики, отступившиеся от своих привычек в пользу копания; тогда P – эволюционно-стабильная вероятность рытья. Если стабильная вероятность – 0.7, то программы, предписывающие осам следовать другому правилу, скажем – «Рой с вероятностью 0.75», или «Рой с вероятностью 0.65», были бы менее хороши. Существует целое семейство «смешанных стратегий» сходных с «Рой с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1−p» и только одна из них – ЭСС.
Когда я говорил что эти две крайности – есть полюсы континуума, я имел в виду, что стабильная доля популяции копателей, P (70% или около того), может быть достигнута любой комбинацией из большого числа чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможно существование глубоких различий в нервных системах отдельных особей популяции, включая чистых копателей и чистых захватчиков. Но, если итоговая доля копателей в популяции равна критическому значению P, то копание и захват были бы равноуспешны, и естественный отбор не будет изменять относительную частоту этих двух подпрограмм в следующем поколении. Популяция пребывала бы в эволюционно-стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (1930a) о равновесном соотношении полов ясна.
Перейдём от мысленного к наблюдаемому. Данные Брокманн убедительно показывают, что эти осы не полиморфны в простом смысле слова. Особи иногда рыли, и иногда захватывали. Мы не смогли обнаружить никакой статистической склонности различных особей к рытью или захвату. Очевидно, если популяция ос находится в смешанном эволюционно-стабильном состоянии, то оно лежит далеко от полюса, связанного с полиморфизмом. Лежит ли оно на другом полюсе – (все особи управляются одной стохастической программой) – или оно представляет собой более сложную смесь чистых и смешанных индивидуальных программ, мы не знаем. Одна из главных мыслей этой главы в том и состоит, что этого и не требуется знать для целей нашего исследования. Поскольку мы воздержались от рассмотрения индивидуального успеха, но вместо этого рассматривали успех подпрограмм, усредненный по всем особям, то мы смогли изучить и проверить успешную модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о конкретной точке пространства стратегий, где находятся наши осы. Я вернусь к этому вопросу, приведя некоторые подходящие факты, выделив сами модели.
Роя нору, оса может или закончить рытьё, заложив туда провизию, или бросить её неоконченной. Причины для отказа от норок не всегда очевидны, среди них возможны такие, как вторжение муравьёв и других нежелательных чужаков. Оса, заглянувшая в нору, которая рыла другая оса, может обнаружить, что первоначальный владелец всё ещё там. Считается, что в этом случае она присоединяется к первому владельцу, и эти две осы обычно работают в этом гнезде какое-то время вместе, независимо принося кузнечиков к нему. Но может быть так, что захватывающей осе может повезти натолкнуться на гнездо, оставленное его первоначальным владельцем – тогда она просто его занимает. Наблюдения показывают, что захватывающая оса не может отличить оставленное гнездо от всё ещё занятого предыдущим владельцем. Этот факт не так удивителен, как может показаться, так как обе осы затрачивают большую часть своего времени на охоту, и поэтому две осы претендующие на одно и то же гнездо, встречаются редко. При встрече же возникает борьба; в любом случае только одна из них продолжит процесс, и отложит яйца в спорном гнезде.
Как бы ни был опрометчив отказ от гнезда первым владельцем, он казалось обычно был лишь временным неудобством, а оставленное гнездо было желанным ресурсом, который скоро занимался другой осой. Оса, захватывающая оставленную нору, экономит на затратах, связанных с его рытьём. С другой стороны, она подвергается риску того, что нора, которую она захватывает – занята. В ней всё ещё может находиться или первый владелец, или другая оса – захватчик, опередившая эту. В любом из этих случаев оса-захватчик подвергает себя высокому риску дорогостоящей борьбы, и высокому риску того, что она не будет той, которая отложит яйцо в финале трудоёмкой деятельности по закладке провизии в гнездо.
Мы разработали и проверили математическую модель (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), которая рассматривала четыре различных «результата» или судьбы, которые могли случаться с осой в любом конкретном эпизоде гнездования.
1. Она вынуждена отказаться от гнезда, скажем, из-за набега муравьёв.
2. «Сольный номер» – Она всё сделала одна, одна заложила провизию и яйцо.
3. К ней присоединилась вторая оса.
4. Она сама присоединилась к другой осе.
Результаты 1, 2, 3 могли быть результатом её изначального решения рыть нору. Результаты 2, 3, 4 могли быть результатом её изначального решения захватывать. Данные Брокманн позволили нам измерить вероятность отложения яйца в единицу времени, и относительные «выгоды», связанные с каждым из этих четырёх итогов. Например, в одной изученной популяции в Эксетере, Нью-Хэмпшир, результат 4 «имел счёт» 0.35 яиц за 100 часов. Этот счёт был получен усреднением всех тех случаев, когда осы закончили работу с этим итогом. Чтобы его вычислить, мы просто складывали общее количество яиц, отложенных осами, которые в соответствующем случае присоединились к уже работающей осе, и разделили на полное время, потраченное осами в гнёздах, к которым они присоединились. Соответствующий счёт для ос, которые начали одни, но к которым впоследствии присоединились, составил 1.06 яиц за 100 часов, а для ос, которые всё сделали в одиночку, он составил 1.93 яйца в 100 часов.
Если бы оса могла выбирать, каким из этих четырёх итогов ей завершать процесс, то она должна бы «предпочесть» сольный финал, так как этот итог влечёт самое высокое вознаграждение, но как она могла бы добиться этого? Ключевой предпосылкой нашей модели было то, что эти четыре результата не совпадали с решениями, которые могла принять оса. Оса может «решать»: рыть или захватывать. Она не может решать, быть ли ей одной или вместе с кем-то; по крайней мере – в большей степени, чем человек может решить не болеть раком. Это – исходы, зависящие от обстоятельств, находящихся вне воли индивидуума. В этом случае они зависят от того, как поступают другие осы популяции. Но также как человек может снизить вероятность заболеть раком, принимая решение бросить курить, так и «задача» осы состоит в том, чтобы единственное доступное ей решение – рыть или захватывать – принимать так, чтобы максимизировать её шансы завершить процесс с желательным исходом. Строже говоря, мы ищем стабильное значение, Р. Когда доля принятий решений «копать» в популяции равна P, то никакая мутация никакого гена, ведущие к установлению другого значения P не будет одобрена естественным отбором.
Вероятность, что решение «захватывать» будет приводить к некоторому конкретному результату, вроде желательного «сольного», зависит от полной частоты принятия решений «захватывать» в популяции. Если в популяции принимается большое количество решений «захватывать», то число доступных оставленных нор понижается, и повышается вероятность того, что оса, решающая захватывать, окажется в нежелательной ситуации присоединения к «законному владельцу». Наша модель позволяет нам присваивать любое значение p – полной частоте принятия решения «копать» в популяции, и предсказывать вероятность того, что особь, решившая копать, или особь решившая захватывать, закончит этот эпизод в каком-то из этих четырёх исходов. Поэтому среднее вознаграждение для осы, которая решает рыть, может быть предсказано для любого взятого отношения частоты актов рытья к актам захвата по всей популяции. Это просто сумма ожидаемого вознаграждения по этим четырём исходам, умноженного на вероятность того, что копающая оса завершит действие с этим исходом. Аналогичная сумма может быть вычислена и для осы, решившей захватывать, опять же – для любой взятого соотношения частот актов рытья к частоте актов захвата в популяции. Наконец, делая некоторые возможные дополнительные предположения, которые приведены в оригинальной статье, мы решаем уравнение, находя частоту актов рытья в популяции, в которой средняя ожидаемая выгода роющей осы, точно равна средней ожидаемой выгоде захватывающей осы. Это наша предсказанная равновесная доля, которую мы можем сравнить с наблюдаемой долей в свободной популяции. Мы ожидаем, что реальная популяция должна или демонстрировать равновесное соотношение, или быть в процессе движения к этому равновесию. Модель также предсказывает долю ос, заканчивающих своё дело с каждым из этих четырёх исходов при равновесной доле копателей, и эти числа также могут быть сравнены с наблюдаемыми данными. Модель теоретически устойчиво равновесна, что позволяет предсказать, что отклонения от равновесия будут исправлены естественным отбором.
Брокманн изучила две популяции ос – одну в Мичигане, и одну в Нью-Гэмпшире. Результаты по ним были различны. В Мичигане модель не сумела предсказать наблюдаемые результаты, и мы заключили, что модель была по неизвестным причинам весьма плохо приложима к Мичиганской популяции, что было обсуждено в оригинальной статье (тот факт, что Мичиганская популяция теперь вымерла, вероятно случаен!). Нью-гэмпширская популяция напротив – показала убедительное соответствие с предсказаниями модели. Предсказанная равновесная доля захватов была 0.44, а наблюдаемая составила 0.41. Модель также успешно предсказала долю каждого из вышеназванных четырех «исходов» в Нью-гэмпширской популяции. И что видимо наиболее важно – среднее вознаграждение, вытекающее из решения рыть, существенно не отличалось от среднего вознаграждения, вытекающего из решения «захватывать».
Теперь цель моего рассказа этой истории в данной книге наконец достигнута. Я хочу заявить, наше исследование было бы гораздо более трудным, если б мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не в терминах стратегии (программы) успеха, усреднённого по всем особям. Если бы оказалось так, что смешанная ЭСС сбалансировано находилась бы на полиморфическом полюсе континуума, тогда действительно имело бы смысл задать вопрос наподобие следующего: имеют ли копающие осы успех, равный успеху захватывающих ос? Мы бы расклассифицировали ос на копателей и захватчиков, и сравнили бы успешность отложения яиц за всё время жизни особей этих двух типов, предсказывая, что два «счёта успеха» должны быть равны. Но как мы видели, эти осы не полиморфны. Каждая особь иногда роет, и иногда захватывает.
Казалось бы – можно легко проделать что-нибудь в следующем духе: расклассифицировать всех особей в классы по вероятности совершения ими захвата, к примеру с шагом в 0.1. Затем сравнить продолжительность жизни и репродуктивный успех ос в различных классах. Но точно ли сделанное нами предположение предскажет теория ЭСС? Поспешная первая мысль – осы с величиной p, близкой к равновесному P должны наслаждаться более высоким счётом успеха, чем осы с какой-то другой величиной p; график успеха должен достигать максимума в «оптимуме», т.е. в P. Но P – это на деле не оптимальное значение, а эволюционно-стабильное. Теория ожидает, что когда P достигается во всей популяции, то копание и захват должны влечь одинаковый успех. Поэтому в равновесии мы не ожидаем никаких корреляций между вероятностью рытья и успехом осы, его практикующим. Если популяция отклоняется от равновесия в сторону слишком частого захвата, то «оптимальным» выбором становится «всегда рыть» (а не – «рыть с вероятностью P»). Если популяция отклоняется от равновесия в другую сторону, то «оптимальной» политикой становится – «всегда захватывать». Если популяция случайным образом флуктуирует вблизи величины равновесия, то аналогия с теорией соотношения полов предполагает, что в конечном счёте генетические тенденции стремления точно к равновесному значению p , будут одобрены против тенденций стремления к любой другой величине (Williams 1979). Но в любой наугад взятый год это преимущество вряд ли будет очевидным. Здравое ожидание теории состоит в том, что не должно быть существенного различия в успешности разных классов ос.
В любом случае, этот метод разделения ос на классы предполагает, что существует некая неодинаковость различных особей ос в склонности к рытью. Теория не даёт нам повода ожидать, что такая вариабельность ос должна иметь место. Действительно, аналогия с только что упомянутой теорией соотношения полов даёт положительные основания ожидать, что осы не будут варьировать по вероятности рытья. В согласии с теорией, статистическое испытание на фактических данных не показало свидетельств наличия различий между особями в склонности к рытью. Даже если бы существовали какие-то индивидуальные различия, то метод сравнения успеха особей с различными значениями p был бы груб и нечувствителен для сравнения величины успеха копания и захвата. Это можно заметить по аналогии:
Земледелец желает сравнить эффективность двух удобрений – А и B. Он берёт десять полей и делит каждое из них на большое количество маленьких участков. Каждый участок обрабатывается наугад одним из них – А или В, а пшеница должна быть посеяна на всех участках всех полей. Тогда как он должен сравнивать эти два удобрения? Чувствительный способ состоит в том, чтобы собрать урожаи всех участков, обработанных А, и сравнить его с урожаями всех участков, обработанных B по всем десяти полям. Но есть другой, намного более грубый способ. Он действует, когда при случайном распределении удобрений по участкам некоторые из этих десяти полей получили относительно большее количество удобрения A, а другие получили относительно большее количество B. Тогда земледелец может сопоставить полный урожай каждого из этих десяти полей в соответствии с долей полей, обработанных большим количеством А, чем B. Если имеется очень явное различие эффективности между этими двумя удобрениями, этот метод мог бы лишь показать его, но с гораздо большей вероятностью различие будет замаскировано. Метод сравнения урожаев с этих десяти полей был бы эффективен только, если бы имелась очень большая разница между полями, и не было бы никакой иной причины ожидать её.
По аналогии, эти два удобрения – как рытьё и захват. Поля – осы. Участки – интервалы времени, которое отдельные осы посвящают или рытью или захвату. Грубый метод сравнения рытья и захвата состоит в сопоставлении успеха всей жизни отдельных ос с их долей актов рытья. Чувствительный метод – тот, который мы фактически использовали.
Мы сделали детальную и исчерпывающую инвентаризацию времени, проведённого каждой осой в каждой из нор, к которой она имела отношение. Мы разделили взрослый период жизни каждой самки на последовательные эпизоды известной длительности, каждый из них обозначили как «рытьё», если данная оса начала своё взаимодействие с норой, копая её. В противном случае эпизод бы обозначен как «захват». Окончание каждого эпизода отмечалось при окончательном покидании гнезда осой. Этот момент также трактовался как начало следующего эпизода действия с норой, даже если следующая нора (или участок для неё) в то время не была выбрана. То есть, в нашей калькуляции времени, время потраченное на поиск или новой норы (для захвата), или на поиск места для рытья новой, было ретроспективно обозначено как время «потраченное» на новую нору. Оно было добавлено к времени, впоследствии потраченное на загрузку в нору кузнечиков, борьбу с другими осами, еду, сон, и т.д., и до тех пор, пока оса не покинула эту новую нору окончательно.
Поэтому в конце сезона, мы могли сложить общее количество часов, проведённых осами в эпизодах рытья нор, и аналогичное количество, проведённых в эпизодах захвата. Для Нью-гэмпширского случая эти два числа составили 8518.7 часов и соответственно – 6747.4 часов. Общее количество яиц, отложенных в конце эпизодов рытья (то есть осами, которые вырыли эту нору) во всей Нью-гэмпширской популяции в течение изучаемого года составило 82. Соответствующее число для эпизодов захвата составило 57 яиц. Показатель успеха подпрограммы рытья отсюда составил 82/8518.7 = 0.96 яиц за 100 часов. Показатель успеха подпрограммы захвата составил 57/6747.4 = 0.84 яиц за 100 часов. Этот показатель успеха усреднён по всем особям, использовавшим ту или иную подпрограмму. Вместо подсчёта количества яиц, отложенных в течение жизни отдельной осой – эквиваленту измерения урожая пшеницы на каждом из десяти полей в аналогии – мы подсчитываем число яиц, отложенных в подпрограммах рытья (или захвата) в единицу «времени работы» подпрограммы.
Есть и другая сторона вопроса, с которой было бы гораздо труднее произвести этот анализ, если бы мы настояли на использовании концепции индивидуального успеха. Чтобы решить уравнение, предсказывающее равновесную долю захватов, мы должны были знать эмпирические оценки ожидаемых вознаграждений каждого из этих четырёх «итогов» (отказ, сольный финал, к ней присоседились, она присоединилась). Мы получили величины вознаграждения для этих четырёх итогов тем же способом, каким мы получили показатель успеха каждой из этих двух стратегий, рыть и захватывать. Мы усредняли всех особей, разделив общее количество яиц, отложенное при каждом итоге, на общее время, затраченное на эпизоды, закончившиеся с этим итогом. Так как большинство особей познало все четыре итога в разное время, то не ясно, как бы мы могли получить необходимые оценки вознаграждений итогов, если мы использовали концепцию индивидуального успеха.
Обратите внимание на важную роль времени в вычислении «успеха» подпрограмм рытья и захвата (и вознаграждения, полученного в каждым итоге). Общее количество яиц, отложенных в итоге работы подпрограммы рытья – непоказательная мера успеха, пока его не разделить на время работы этой подпрограммы. Число яиц, отложенных этими двумя подпрограммами могло быть равно, но если эпизоды рытья в среднем вдвое длительнее эпизодов захвата, то естественный отбор скорее всего одобрит захват. Фактически число яиц, отложенных подпрограммой рытья было несколько больше, чем подпрограммой захвата, но и времени на рытьё было затрачено соответственно больше, так что итоговые показатели успеха этих двух подпрограмм были приблизительно равны. Обратите также внимание, что мы не определяем то, обусловлено ли дополнительное время, потраченное на рытьё большим количеством роющих ос, или большей длительностью каждого эпизода рытья. Различие между ними может быть важно для каких-то целей, но не имеет значения для данного вида экономического анализа, предпринятого нами.