То, что мы воспринимаем как запах, есть ответ нашего мозга на плавающий в воздухе коктейль из разных веществ. Молекулы этих веществ, которые мы ощущаем с помощью органов обоняния, обычно небольшие и достаточно легкие, чтобы оставаться взвешенными в воздухе. Когда мы дышим или принюхиваемся, мы втягиваем эти молекулы в ноздри. Через ноздри они поступают в полость, расположенную в глубине носа, и прилипают к слизи, выстилающей эту полость. Под этой выстилкой из слизи лежит участок ткани, содержащей миллионы нервных клеток, каждая из которых наделена тонким выростом, достигающим слизистого покрова. Когда выпавшие из воздуха молекулы доходят до окончаний этих выростов и связываются с их мембранами, клетки посылают в наш мозг сигналы. Эти сигналы мозг и воспринимает как запах.
На молекулярном уровне наше обоняние работает по принципу ключа и замка. Ключом служит молекула воспринимаемого вещества, замком — рецептор на мембране нервной клетки. Молекула, пойманная выстилающей носовую полость слизью, взаимодействует с рецептором на поверхности мембраны нервной клетки. Клетка посылает в мозг сигнал, только когда молекула связывается с рецептором. Каждому рецептору соответствуют молекулы определенного типа. То, что мы воспринимаем как один запах, часто вызывается набором из молекул многих разных веществ и, соответственно, набором из многих сигналов, поступающих в мозг.
Чтобы пояснить это, как нельзя лучше подойдет аналогия из области музыки: многие запахи — это что-то вроде аккорда. Каждый аккорд состоит из нескольких нот, звучащих и воспринимаемых вместе.
Молекулы пахучих веществ (увеличены во много-много раз) выходят из цветка и парят в воздухе. Попадая в носовую полость человека, эти молекулы соединяются с рецепторами, расположенными в глубине выстилающей эту полость слизи. Когда молекула присоединяется к рецептору, от него в мозг поступает сигнал. То, что мы воспринимаем как один запах, нередко состоит из набора сигналов от многих рецепторов, с которыми связываются разные молекулы. Наш мозг объединяет этот набор сигналов в один определенный запах.
Точно так же и запах может состоять из сигналов от нескольких, часто даже многих рецепторов, работа которых запускается только определенными ключами — молекулами веществ определенного типа. Наш мозг воспринимает набор сигналов, поступающий от этих рецепторов, как один запах.
Органы обоняния находятся у нас внутри черепа, как и у других млекопитающих, а также у рыб, амфибий, рептилий, птиц. Как и у других животных, у нас есть отверстия, через которые внутрь нашей головы поступает воздух вместе с взвешенными в нем веществами, и набор специальных тканей, в которых эти вещества взаимодействуют с нейронами (нервными клетками). Сравним строение этих отверстий, полостей и оболочек у разных организмов от примитивнейших позвоночных до человека, чтобы выявить общие закономерности. Самые примитивные животные, обладающие черепом и позвоночником, — это бесчелюстные, такие как миноги и миксины. У них есть единственная ноздря, ведущая к расположенному внутри черепа мешку. Вода попадает через ноздрю в этот мешок, и в нем воспринимаются запахи. Самое большое отличие обоняния миног и миксин от нашего состоит в том, что они чувствуют запахи веществ, растворенных в воде, а мы — взвешенных в воздухе. У тех рыб, с которыми мы состоим в особенно близком родстве, например двоякодышащих или тиктаалика, органы обоняния еще больше похожи на наши: вода попадает внутрь черепа через ноздри и в итоге достигает полости, соединенной с полостью рта. У этих рыб две пары ноздрей — наружная и внутренняя. В этом они очень похожи на нас. Попробуйте дышать с закрытым ртом. Воздух будет входить сквозь наружные ноздри, проходить сквозь носовую полость и достигать внутренних ноздрей, через которые он попадает в глубину глотки и оттуда в трахею (дыхательное горло). У тех рыб, от которых мы происходим, тоже были наружные и внутренние ноздри, и неудивительно, что это были именно те рыбы, у которых была также плечевая кость — и ряд других общих с нами признаков.
Наши органы обоняния содержат немало сведений, отражающих наши связи с далекими предками — рыбами, амфибиями, млекопитающими. Большой прорыв в изучении этих связей произошел в 1991 году, когда Линда Бак и Ричард Аксель открыли большое семейство генов, отвечающих за наше обоняние.
Носовые отверстия и движение молекул пахучих веществ в обонятельных органах позвоночных от бесчелюстного (миноги) до человека.
Планируя свои эксперименты, Бак и Аксель исходили из трех важных предположений. Во-первых, у них была правдоподобная гипотеза, основанная на результатах, полученных в других лабораториях, о том, как должны выглядеть гены, на которых записан рецепт обонятельных рецепторов. Эксперименты показали, что структура этих рецепторов включает характерные молекулярные петли, помогающие рецепторам передавать информацию в пределах нервной клетки. Это была важная подсказка, потому что благодаря ей Бак и Аксель могли теперь искать в мышином геноме все гены, которые позволяют синтезировать такие структуры. Во-вторых, они предположили, что характер действия этих генов должен быть специфическим — они должны работать только в тканях, участвующих в восприятии запахов. Вполне логично: если эти гены отвечают за синтез обонятельных рецепторов, они не должны работать в тканях, где таких рецепторов нет. В-третьих, и это предположение было довольно смелым, Бак и Аксель решили, что должен быть не один такой ген и даже не несколько, что таких генов должно быть очень много. Эта гипотеза была выдвинута из тех соображений, что разные запахи стимулируются множеством разных веществ, и если каждому типу вещества соответствует один тип рецепторов, за который отвечает один ген, то таких генов должно быть очень и очень много. Однако исходя из данных, которые имелись в распоряжении исследователей на тот момент, эта гипотеза вполне могла оказаться ошибочной.
Но все три предположения вполне подтвердились. Бак и Аксель смогли найти искомые гены, обладающие характерной структурой. Они установили, что все эти гены работали только в тканях, задействованных в обонянии, а именно в обонятельном эпителии носовой полости. И наконец, они нашли огромное число таких генов. Это был полный успех. Затем Бак и Аксель открыли нечто поистине поразительное: целых три процента нашего генома занимают гены, отвечающие за восприятие разных запахов. Каждый из этих генов позволяет синтезировать рецептор, чувствительный к веществам определенного типа. За эти исследования Линда Бак и Ричард Аксель в 2004 году получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Успех экспериментов Бак и Акселя вдохновил многих других ученых на поиски генов обонятельных рецепторов у разных видов животных. Оказалось, что такие гены представляют собой настоящую летопись, в которой отражены все основные переходные этапы в истории жизни. Возьмем, к примеру, выход позвоночных из воды на сушу более 365 миллионов лет назад. Как выяснилось, существует два типа генов, ответственных за обоняние: одни специализируются на улавливании пахучих веществ, растворенных в воде, а другие — взвешенных в воздухе. Растворенные в воде молекулы иначе реагируют с обонятельными рецепторами, чем молекулы, летающие по воздуху, поэтому и рецепторы для них нужны разные. Как и следовало ожидать, оказалось, что у рыб на мембранах носовых нейронов сидят рецепторы для воды, а у рептилий и млекопитающих — для воздуха.
Это открытие помогает нам разобраться в устройстве обоняния самых примитивных из живущих в наши дни позвоночных — бесчелюстных, таких как миноги и миксины. Оказывается, у этих существ, в отличие от более продвинутых рыб и млекопитающих, нет генов ни «водных», ни «воздушных» рецепторов. Их обонятельные рецепторы представляют собой нечто среднее. Вывод ясен: эти примитивные позвоночные возникли раньше, чем гены обоняния разделились на два типа.
Изучение бесчелюстных позволяет сделать и еще одно очень важное наблюдение: генов обоняния у них очень мало. У рыб таких генов больше, а у амфибий и рептилий — еще больше. Число генов обоняния постепенно возрастало в ряду предков млекопитающих и только у них стало по-настоящему огромным. У нас, млекопитающих, таких генов больше тысячи, и значительная часть нашего генетического аппарата посвящена одному лишь обонянию. В целом, по-видимому, чем больше таких генов имеется у животного, тем острее его обоняние и тем выше способность различать запахи. Поэтому вполне закономерно, что у нас этих генов так много: млекопитающие особо специализированы на использовании обоняния. Вспомним, как хорошо идут по следу собаки, безошибочно держа курс на едва уловимый запах.
Но откуда возникли все эти многочисленные новые гены? Не могли же они появиться на пустом месте! Если мы посмотрим на строение этих генов, ответ на это вопрос станет для нас вполне очевидным. Если сравнить гены обоняния млекопитающего с горсткой генов обоняния миноги, мы увидим, что «избыточные» гены млекопитающего все представляют собой как бы вариации на тему: они выглядят как копии, хотя и видоизмененные, генов миноги. Это означает, что огромное число наших генов обоняния возникло в результате многократного удвоения генов, которые были у наших далеких предков — примитивных бесчелюстных позвоночных.
Но откуда возникли все эти многочисленные новые гены? Не могли же они появиться на пустом месте! Если мы посмотрим на строение этих генов, ответ на это вопрос станет для нас вполне очевидным. Если сравнить гены обоняния млекопитающего с горсткой генов обоняния миноги, мы увидим, что «избыточные» гены млекопитающего все представляют собой как бы вариации на тему: они выглядят как копии, хотя и видоизмененные, генов миноги. Это означает, что огромное число наших генов обоняния возникло в результате многократного удвоения генов, которые были у наших далеких предков — примитивных бесчелюстных позвоночных.
Но из всего, что известно о генах обоняния млекопитающих, следует один парадоксальный вывод. У людей, как и у всех остальных млекопитающих, эти гены занимают около трех процентов генома. Когда генетики рассмотрели структуру этих генов в подробностях, оказалось, что их ждал большой сюрприз: из тысячи имеющихся у нас генов обоняния целых триста стали совершенно нефункциональными в результате мутаций, изменивших их структуру до полной непригодности. У многих других млекопитающих эти гены используются. Почему у нас так много генов обоняния, если среди них так много бесполезных?
Ответить на этот вопрос помогают исследования дельфинов и китов. Хотя они и похожи внешне на рыб, они настоящие млекопитающие, у них есть молочные железы и три косточки в среднем ухе. История их происхождения тоже записана у них в обонятельных генах: в отличие от рыб, они не имеют генов водных рецепторов, а имеют, как и все млекопитающие, гены воздушных рецепторов. В той ДНК, что отвечает за формирование органов обоняния у китов и дельфинов, записана информация об их происхождении от наземных млекопитающих. Но вот что интересно: дельфины и киты больше не используют свои носовые полости для восприятия запахов. Что же делают у них эти гены? Бывшие ноздри образовали у китов и дельфинов дыхало, которое они используют для дыхания, но не для обоняния. Примечательно то, что при этом произошло с генами обоняния: у китообразных все гены обоняния на месте, но все они нефункциональны.
То же, что случилось с генами обоняния дельфинов и китов, произошло также и со многими генами многих других видов.
Время от времени, из поколения в поколение, в геноме возникают мутации. Если в результате мутации ген теряет функциональность, это нередко приводит к смерти организма. Но что будет, если в результате мутации отключается ген, который ни для чего не нужен? Последствия таких событий описаны множеством математических моделей, но в общих чертах их и так нетрудно предсказать: подобные мутации будут спокойно передаваться из поколения в поколение. По-видимому, именно это и случилось с дельфинами. Гены обоняния им больше не нужны: воспринимать запахи из воздуха им незачем, дыхало служит им только для дыхания. Поэтому мутации, отключавшие эти гены, из поколения в поколение постепенно накапливались. Эти гены стали бесполезны, но остались в ДНК как безмолвные свидетельства эволюции.
Но ведь люди чувствуют запахи, так почему же у нас выключено так много генов обоняния? На этот вопрос ответили Иоав Гилад и его коллеги, сравнив гены разных приматов. Гилад обнаружил, что приматы, у которых развито цветовое зрение, обычно имеют больше выключенных генов обоняния. Вывод ясен. Мы, люди, относимся к эволюционной ветви, которая променяла обоняние на зрение. Мы стали полагаться на зрение больше, чем на обоняние, и это отражено в нашем геноме. Нельзя преуспеть во всем одновременно, и когда наши предки стали больше пользоваться зрением, многие из генов обоняния постепенно выключились за ненадобностью.
У нас в носу спрятано много данных — или, точнее, в тех участках ДНК, которые управляют нашим обонянием. Сотни неиспользуемых обонятельных генов достались нам в наследство от наших предков — древних млекопитающих, которым обоняние помогало выжить в большей степени, чем зрение. Мы можем и еще дальше пойти в подобных сравнениях. Подобно ксерокопиям, которые изрядно изменяются после многократного копирования, наши гены обоняния тем меньше похожи на гены обоняния других существ, чем дальше наше с ними родство. Человеческие гены похожи на гены других приматов, не так похожи на гены других млекопитающих, еще меньше похожи на гены рептилий, амфибий, рыб и так далее. Информация, которые несут наши гены, служит немым свидетельством нашего прошлого. У нас в носу не просто база данных, а целое древо жизни.
Глава 9. Зрение{9}
Только однажды за все годы моей научной работы мне довелось найти глаз ископаемого животного. Это произошло не в палеонтологической экспедиции, а в подсобном помещении лавки минералов в небольшом городке на северо-востоке Китая. Мы с моим коллегой Гао Кэцинем изучали самых древних известных ископаемых саламандр — прекрасные образцы из залегающих в Китае пород возрастом около 160 миллионов лет. Мы только что вернулись из небольшой поездки за ископаемыми в знакомый Гао район. Эти места надо было хранить в секрете, потому что местные крестьяне, которые часто находят ископаемых саламандр, продают их за немалые деньги. Образцы из этих мест особенно ценны тем, что во многих случаях от древних животных здесь остались окаменелые отпечатки мягких тканей, из которых состоят жабры, кишечник, хорда. Коллекционеры-частники очень дорожат такими образцами, ведь ископаемые столь хорошей сохранности встречаются чрезвычайно редко. К моменту нашего визита в лавку минералов мы с Гао уже и сами собрали в тех местах немало красивейших ископаемых саламандр.
Хозяину этой лавки достался один из самых лучших когда-либо обнаруженных образцов ископаемой саламандры. Гао хотел, чтобы мы посмотрели на это образец и посвятили часть предстоящего дня попыткам договориться о его приобретении. От нашего посещения этой лавки так и веяло чем-то противозаконным. Гао провел несколько часов, выкуривая с этим господином одну сигарету за другой, бурно жестикулируя и общаясь с ним по-китайски. Было ясно, что они торгуются, но, не зная китайского, я не имел ни малейшего представления, какие взаимные предложения они при этом высказывают. После многократного пожимания рук и, наконец, долгого финального рукопожатия мне разрешили пройти в подсобное помещение и посмотреть на ископаемое, лежавшее на столе торговца. Это было просто потрясающее зрелище: превосходный отпечаток личинки саламандры не больше восьми сантиметров в длину. В этом образце целиком отпечаталось все животное, вплоть до раковин крошечных моллюсков, которых оно съело незадолго до смерти. А еще, в первый и последний раз в моей палеонтологической практике, я увидел глаз ископаемого.
Глаза очень редко сохраняются в ископаемом виде. Как мы уже убедились, наибольшие шансы для успешного захоронения имеют твердые структуры, такие как кости, зубы, чешуи. Если мы хотим разобраться в истории глаз, нам следует привлечь для этого одно важное обстоятельство. Органы и ткани, которыми пользуются животные для улавливания света, на удивление разнообразны: от простых светочувствительных органов многих беспозвоночных до сложных глаз насекомых и наших глаз, похожих на фотоаппарат. Как воспользоваться этим разнообразием, чтобы понять, каким путем развилась наша способность видеть?
История человеческих глаз во многом напоминает историю автомобилей. Возьмем, к примеру, «шевроле-корвет». Мы можем проследить историю этой модели в целом, а можем — историю каждой из ее деталей по отдельности. История «корвета» началась давно: впервые эта модель была выпущена в 1953 году, и ее продолжали выпускать во все последующие годы в постепенно меняющихся вариантах. Есть своя история и у покрышек «корвета», как есть она и у резины, используемой для их изготовления. Все это во многом аналогично истории наших тел и органов. У нашего глаза есть своя история, но есть она и у его составных частей, его клеток и тканей, а также у генов, на основе которых формируются все эти структуры. Если мы разберемся во всех многочисленных пластах истории наших органов, мы поймем, что мы по сути представляем собой сложную мозаику из деталей, которые в том или ином виде есть и у огромного множества других существ на нашей планете.
Обработка зрительных образов происходит в основном у нас в мозгу. Роль глаз ограничивается тем, чтобы улавливать свет и передавать информацию о нем в мозг, где эта информация будет обработана. Наши глаза, как и глаза всех позвоночных животных, устроены по принципу фотоаппарата. После того как свет попадает в глаз, он фокусируется на своеобразном экране, расположенном в глубине глаза. На пути к этому экрану свет проходит через несколько прозрачных слоев. Сперва он проходит через роговицу — тонкий слой ткани, покрывающей глаз спереди, — и попадает в камеру, заполненную жидкостью — водянистой влагой. Количество света, идущего дальше, регулируется радужной оболочкой. В ней расположено отверстие — зрачок, который благодаря непроизвольным сокращениям миниатюрных мышц может расширяться и сужаться подобно диафрагме фотоаппарата. Затем свет проходит сквозь хрусталик, который, как линза в объективе фотоаппарата, предназначен для фокусировки изображения. Хрусталик тоже окружают миниатюрные мышцы, которые, сокращаясь, меняют его форму и позволяют фокусировать свет, идущий как от далеких, так и от близких объектов, то есть наводить на резкость. Хрусталик здорового человека прозрачен и состоит из особых белков, определяющих наряду с формой поверхности его оптические свойства. Эти белки, которые называют кристаллинами, существуют необычайно долго, благодаря чему хрусталик может успешно функционировать в течение всей нашей жизни. После хрусталика свет проходит через прозрачное стекловидное тело и попадает на расположенный в глубине экран. Этот экран (сетчатка), на который проецируются изображения видимых нами объектов, набит кровеносными сосудами и светочувствительными клетками. Эти клетки и посылают в наш мозг сигналы, которые мозг интерпретирует как элементы зрительных образов. Светочувствительных клеток у нас два типа. Клетки первого типа (палочки) более чувствительны к свету, клетки второго (колбочки) — менее. Более чувствительные клетки воспринимают свет только в черно-белом виде, а менее чувствительные способны воспринимать цвета. По соотношению палочек и колбочек в сетчатке животного можно определить, к ночному или к дневному образу жизни оно приспособлено. Светочувствительные клетки сетчатки составляют у человека около 70 % всех чувствительных клеток тела — яркое свидетельство того, какую важную роль играет в нашей жизни зрение.