Вы можете видеть, что наибольшее увеличение размера тела произошло за первые примерно 2 000 поколений. Следующий интересный вопрос такой. При том, что у всех двенадцати колен размер тела увеличивался в течение эволюционного времени, все ли они увеличивались одинаковым образом, одним и тем же генетическим путем? Нет, не все, и это - второй интересный результат. График наверху страницы 123 - для одного из этих двенадцати колен. Теперь посмотрите на аналогичные гиперболические аппроксимации для всех двенадцати (график внизу страницы 123). Посмотрите, насколько они расходятся. Они все, похоже, приближаются к плато, но самое высокое из этих двенадцати плато почти в два раза выше самого низкого. И кривые имеют различные формы: кривая, которая достигает самого высокого значения в 10 000 поколении, начинает расти медленнее, чем некоторые другие, а затем обгоняет их перед поколением 7 000. Не путайте эти плато, между прочим, с ежедневными плато размера популяций в каждой колбе. Сейчас мы рассматриваем кривые в эволюционном времени, измеряемом в поколениях колб, а не во времени отдельных бактерий, измеренном в часах в пределах одной колбы.
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в двенадцатиплеменах
Что эти эволюционные изменения предполагают - это то, что становиться крупнее, по некоторым причинам, является хорошей идеей, когда Вы изо всех сил пытаетесь выжить в этом чередовании богатых и бедных глюкозой сред. Я не буду рассуждать о том, почему увеличение размера тела могло бы давать преимущество -есть много вероятных сценариев - но похоже, что это, должно быть так, потому что все двенадцать колен сделали это. Но есть много различных способов стать большим - различных наборов мутаций -и похоже, в этом эксперименте различные способы были открыты различными эволюционными линиями. Это довольно интересно. Но, возможно, еще более интересно то, что иногда пара колен, кажется, независимо обнаруживала один и тот же способ стать больше. Ленски с другой компанией коллег исследовали это явление, взяв два колена, названных Ara+1 и Ara-1, которые, похоже, в течение более чем 20 000 поколений следовали одной и той же эволюционной траекторией, и изучив их ДНК. Удивительный результат, который они получили, состоял в том, что 59 генов изменили свои уровни экспрессии в обоих коленах, и все 59 изменились в одном и том же направлении. Не будь это из-за естественного отбора, такой независимый параллелизм независимо в 59 генах вполне мог бы вызвать недоверие. Шансы против того, что это произошло случайно, ошеломляюще велики. Это явление именно такого рода, которое, как говорят креационисты, не может произойти, потому что, как они считают, оно слишком невероятно, чтобы произойти случайно. И все же это действительно случилось. И объяснение, конечно, состоит в том, что это произошло не случайно, а потому что постепенный, пошаговый кумулятивный естественный отбор благоприятствовал одним и тем же - буквально одним и тем же - благоприятным изменениям независимо в обеих линиях.
Эксперимент Ленски: увеличение пригодностиПлавная кривая на графике увеличивающегося размера клетки в течение поколений подтверждает идею, что усовершенствование является постепенным. Но, возможно, оно слишком постепенно? Разве Вы не ожидали бы увидеть реальные ступеньки, в тот момент, пока популяция "ожидает" следующей подвернувшейся улучшающей мутации? Не обязательно. Это зависит от факторов, таких как число вовлеченных мутаций, величина воздействия каждой мутации, вариаций размеров клеток, вызванных другими факторами, помимо генов, и от того, как часто брались образцы бактерий. И интересно, что если мы посмотрим на график увеличения приспособленности, в отличие от графика размеров клеток, мы действительно увидим то, что, по крайней мере, может быть интерпретировано как явно более ступенчатая картина (сверху). Вы помните, когда я представлял гиперболу, я сказал, что можно было бы найти более сложную математическую функцию, которая бы лучше соответствовала данным. Математики называют это "моделью". Вы могли аппроксимировать эти точки гиперболической моделью, как на предыдущем графике, но Вы получите еще лучшее соответствие при "ступенчатой модели", как та, что использована на этом рисунке. Ее соответствие не столь точно, как соответствие графика размера клеток гиперболе. Ни в том, ни в другом случае нельзя доказать, что данные абсолютно соответствуют модели, этого никогда нельзя сделать. Но данные, по крайней мере, совместимы с идеей, что эволюционное изменение, которое мы наблюдаем, представляет собой пошаговое накопление мутаций.
До сих пор мы видели красивую демонстрацию эволюции в действии: эволюцию прямо у нас на глазах, документально подтвержденную сравнением двенадцати независимых линий, а также сравнением каждой линии с "живыми ископаемыми", которые буквально, а не только метафорически, родом из прошлого.
Теперь мы готовы двигаться дальше к еще более интересному результату. До сих пор я подразумевал, что у всех двенадцати колен эволюционировала их улучшенная приспособленность одним и тем же родом способов, отличающхся только в деталях - некоторые немного более быстрые, некоторые немного более медленные, чем другие. Однако долгосрочный эксперимент подбросил одно яркое исключение. Вскоре после 33 000 поколения случилось кое-что совершенно замечательное. Одна из этих двенадцати линий, названная Ara-3, внезапно взбесилась. Посмотрите на график напротив. Вертикальная ось, обозначенная OD, что обозначает оптическую плотность или "непрозрачность", является показателем размера популяции в колбе. Жидкость становится мутной просто из-за большого количества бактерий; плотность этого помутнения может быть измерена числом, и это число - наш показатель плотности популяции. Вы можете видеть, что приблизительно до 33 000 поколения средняя плотность популяции Колена Ara-3 не спеша продвигалась по оси OD приблизительно до 0.04, что не очень отличается от всех других колен. Затем, сразу после 33 100 поколения, показатель OD Колена Ara-3 (одного только этого колена среди двенадцати) взмыл вертикально вверх. Он подскочил в шесть раз, до значения OD приблизительно 0.25. Популяции последующих колб этого колена резко выросли. Только после нескольких дней значение OD достигло типичного плато, на котором стабилизировались колбы этого колена, приблизительно в шесть раз выше, чем раньше, и чем показатели других колен. Это более высокое плато затем достигалось во всех последующих поколениях этого колена, но ни в одной другой. Как будто бы большую дозу глюкозы дополнительно вводили в каждую колбу Колена Ara-3, и ни какому другому колену. Но этого не делали. Все колбы скрупулезно снабжались одинаковой порцией глюкозы.
Эксперимент Ленски: плотность популяции
Что произошло? Что внезапно случилось с Коленом Ara-3? Ленски с двумя коллегами занялись дальнейшими исследованиями и определили это. Это - очаровательная история Вы помните, я сказал, что глюкоза была ограничивающим ресурсом, и любой мутант, "обнаруживший", как обращаться с глюкозой более эффективно, имел бы преимущество. Это действительно случилось в эволюции всех двенадцати колен. Но я также сказал Вам, что глюкоза не была единственным питательным веществом в бульоне. Другим был цитрат [соль лимонной кислоты] (близкий веществу, которое делает лимоны кислыми). Бульон содержал много цитрата, но E. coli обычно не может его использовать, по крайней мере, не там, где в воде есть кислород, как было в колбах Ленски. Но если бы только мутант мог "открыть" как обращаться с цитратом, для него открылось бы "золотое дно". Это именно то, что произошло с Ara-3. Это колено, и только оно одно, внезапно приобрело способность поедать не только глюкозу, но и цитрат. Количество доступной пищи в каждой последующей колбе линии поэтому подскочило. И также подскочило плато, на котором ежедневно стабилизировалась популяция в каждой последующей колбе.
Обнаружив, что было особенного в колене Ara-3, Ленски и его коллеги пошли дальше и задали еще более интересный вопрос. Было ли это внезапное усовершенствование способности извлекать питание обязано одной единственной значительной мутации, мутации настолько редкой, что только одной из этих двенадцати линий достаточно повезло ей подвергнуться? Был ли, другими словами, это лишь еще один мутационный шаг, такой как те, которые, похоже, были продемонстрированы в виде маленьких ступеней графика приспособленности на странице 125? Это показалось Ленски маловероятным, по интересной причине. Зная среднюю скорость мутации каждого гена в геноме этих бактерий, он вычислил, что 30 000 поколений было достаточно долгим сроком для каждого гена, чтобы мутировать по крайней мере однажды в каждой из этих двенадцати линий. Таким образом, казалось маловероятным, что только редкость мутации выделила Ara-3. Она должна была быть "обнаружена" несколькими другими коленами.
Была другая теоретическая возможность, и чрезвычайно соблазнительная. Здесь история начинает становиться весьма сложной, поэтому поздним вечером было бы неплохой идеей продолжить читать завтра... Что, если биохимические трюки необходимые, чтобы питаться цитратом, требуют не одной мутации, а двух (или трех)? Мы сейчас не говорим о двух мутациях, которые надстраиваются друг над другом простым аддитивным способом. Если бы так, то было бы достаточно получить эти две мутации в любом порядке. Любая из них, взятая отдельно, могла бы, (скажем) преодолеть половину пути до цели; и любая из них могла бы наделить способностью получать немного питания из цитрата, но не столько, как обе мутации вместе взятые. Они были бы в той же категории, что и мутации увеличения размера тела, которые мы уже обсуждали. Но такое положение дел не было бы достаточно редким, чтобы объяснить разительную уникальность Колена Ara-3. Нет, редкость цитратного метаболизма предполагает, что мы ищем нечто большее, такое как "неупрощаемая сложность" из креационистской пропаганды. Это могло быть биохимической цепочкой, в которой продукт одной химической реакции участвует во второй химическую реакции, и ни одна из реакций не может совершить никакого продвижения без другой. Потребовалось бы две мутации, назовем их A и B, чтобы катализировать эти две реакции. Согласно этой гипотезы, Вам действительно понадобятся обе мутации, прежде чем произойдет какое-либо усовершенствование вообще, и действительно, было бы достаточно невероятным, чтобы объяснить наблюдаемый результат, что только одно из этих двенадцати колен достигло успеха.
Это все гипотетически. Могла ли группа Ленски экспериментально обнаружить, что произошло на самом деле? Что ж, они могли достичь больших успехов в этом направлении, блестящее используя замороженные "ископаемые", которые были все время так полезны в этом исследовании. Гипотеза, повторю, состоит в том, что в какой-то неизвестный момент времени Колено Ara-3 случайно подверглось мутации, мутации A. Это не имело никакого обнаружимого эффекта, потому что другая необходимая мутация, B, все еще отсутствовала. Мутация B могла, с одинаковой вероятностью, неожиданно возникнуть в любом из двенадцати колен. Вероятно, это действительно происходило. Но B бесполезна - не имеет абсолютно никакого благоприятного эффекта вообще, если колено ранее случайно не подготовлено возникновением предыдущей мутации A. И, так случилось, что только колено Ara-3 было так "подготовлено".
Ленски мог бы даже выразить свою гипотезу в форме проверяемого предсказания - и интересно высказать ее в такой форме, потому что это действительно предсказание, даже при том, что, в некотором смысле, сделанное относительно прошлого. Вот как я бы выразил предсказание, если бы я был Ленски:
Я буду размораживать ископаемые Колена Ara-3, датируемые различными стратегически выбранными моментами, возвращаясь назад во времени. Затем каждому из этих "клонов-Лазарей" позволят эволюционировать дальше, в режиме, подобном главному эволюционному эксперименту, от которого, конечно, они будут полностью изолированы. А теперь, вот мое предсказание. Некоторые из этих клонов-Лазарей "обнаружат", как обращаться с цитратом, но только если они разморожены из точки ископаемой летописи после особого, переломного поколения в первоначальном эволюционном эксперименте. Мы не знаем - пока что - когда было то волшебное поколение, но мы установим это ретроспективно, как момент, когда, согласно нашей гипотезе, мутация A попала в колено.
Вы будете рады услышать, что это именно то, что обнаружил студент Ленски, Захари Блаунт, проводя утомительную серию экспериментов с использованием приблизительно сорока триллионов - 40 000 000 000 000 - клеток E. coli всех поколений. Волшебный момент, оказалось, был приблизительно в 20 000 поколении. Размороженные клоны Ara-3, датируемые после 20 000 поколения в "ископаемой летописи", показали увеличенную вероятность эволюции усвоения цитрата в дальнейшем. Ни с одним клоном, датируемым ранее 20 000 поколения, этого не происходило. Согласно гипотезе, после 20 000 поколения клоны были теперь "подготовлены", чтобы получать преимущество от мутации B, когда бы она ни возникала. И не было никакого последующего изменения в вероятности, ни вверх, ни вниз, у тех ископаемых, чей "день воскрешения" был позже, чем волшебная дата 20 000 поколения: какое бы поколение после 20 000 не пробовал Блаунт, увеличение вероятности последующего приобретения способности использовать цитрат размороженными ископаемыми оставалась одинаковой. Но у размороженных ископаемых до 20 000 поколения не было вообще никакого увеличения вероятности развития способности использования цитрата. Колено Ara-3 до 20 000 поколения было точно таким же, как все другие колена. Хотя его члены принадлежали Колену Ara-3, они не обладали мутацией A. Но после 20 000 поколения Колено Ara-3 было "подготовлено". Только они были в состоянии получать преимущество от "мутации B", когда та подворачивалась - что, вероятно, происходило в некоторых других коленах, но без полезного эффекта. Бывают моменты большой радости в научном исследовании, и это, конечно, должен был быть один из них.
Исследования Ленски показывают, в микрокосме и в лаборатории, сильно ускоренные, так, что они происходят прямо на наших глазах, многие из основных компонентов эволюции путем естественного отбора: случайную мутацию, за которой следует неслучайный естественный отбор; адаптацию к одной и той же окружающей среде отдельными независимыми маршрутами; то, как последовательные мутации, надстраиваются на своих предшественниках для возникновения эволюционных изменений; то, как некоторые гены при оказании своего воздействия опираются на присутствие других генов. И, тем не менее, все это случилось за крошечную долю того времени, которое обычно уходит на эволюцию.
Есть комическое продолжение к этому триумфальному рассказу о научном предприятии. Креационисты его ненавидят. Мало того, что он показывает эволюцию в действии; мало того, что он показывает, что новая информация вносится в геномы без вмешательства создателя, возможность чего они все были научены отрицать ("научены", потому что большинство из них не понимает, что означает "информация"); мало того, что он демонстрирует способность естественного отбора соединять комбинации генов, которые, по наивным вычислениям, столь любимым креационистами, должны быть равносильны невозможному; он также подрывает их центральную догму "неупрощаемой сложности". Поэтому неудивительно, что они были в расстроены исследованием Ленски и жаждали найти в нем недочет.
Эндрю Шлафли, креационистский редактор "Консервапедии", вводящей общество в заблуждение имитации Википедии, написал доктору Ленски требование предоставить доступ к его исходным данным, по-видимому подразумевая, что были некоторые сомнения относительно их достоверности. Ленски был даже не обязан отвечать на это дерзкое предложение, но он ответил, очень по-джентльменски, мягко предложив Шлафли потрудиться прочесть его работу, прежде чем ее критиковать. Ленски продолжил, выразив красноречивый момент, что его наилучшие факты хранятся в виде замороженных культур бактерий, которые любой мог бы, в принципе, исследовать, чтобы проверить его заключения. Он был бы счастлив послать образцы любому бактериологу, имеющему компетенцию, чтобы обращаться с ними, указав, что в неквалифицированных руках они могли бы быть весьма опасными. Ленски перечислил эти требования в беспощадных деталях, и можно было почти услышать то удовольствие, с которым он это делал, прекрасно зная, что Шлафли -если вам будет угодно, адвокат, а вовсе не ученый - и едва ли будет в состоянии даже выговорить такие слова, уже не говоря об обладании квалификацией бактериолога, компетентного выполнить современные и безопасные лабораторные процедуры, сопровождаемые статистическим анализом результатов. Делу колко подвел итог знаменитый научный блогерный острослов П.З. Маерс пассажем, начинающимся: "Снова Ричард Ленски ответил тупицам и дуракам из Консервапедии, и парень их намного превзошел".
Эксперименты Ленски, особенно с изобретательной техникой "сохранения ископаемых", показывают способность естественного отбора создавать эволюционные изменения в масштабе времени, сопоставимом со временем человеческой жизни, прямо у нас на глазах. Но бактерии предоставляют другие впечатляющие, хотя и менее проработанные примеры. У многих бактериальных штаммов эволюционировала резистентность к антибиотикам в эффектно короткие сроки. В конце концов, первый антибиотик, пенициллин, был героически разработан Флори и Чейном еще только во Вторую Мировую войну. С тех пор новые антибиотики выходили через короткие промежутки времени, и бактерии эволюционно развивали резистентность почти к каждому из них. В настоящее время самым зловещим примером является MRSA (метициллин-резистентный стафилококк Staphylococcus aureus), который преуспел в деле превращения множества больниц в весьма опасные для посещения места. Другая угроза - "C .diff" (Clostridium difficile). Здесь снова у нас есть естественный отбор, благоприятствующий штаммам, стойким к антибиотикам; но эти свойства перекрываются другими. Длительное использование антибиотиков имеет тенденцию убивать в кишечнике "хорошие" бактерии, наряду с плохими. Помимо резистентности к большинству антибиотиков C.diff. способствует отсутствию других видов бактерий, с которыми она обычно конкурирует. Существует принцип "враг моего врага - мой друг".