Две линии кукурузы отобраны для высокого и низкого содержания масла
Вот дальнейшая лабораторная демонстрация силы искусственного отбора, который поучителен в другом отношении. Диаграмма на обороте показывает приблизительно семнадцать поколений крыс, искусственно отбиравшихся на устойчивость к кариесу. Замеры, приведенные на графике - сколько дней у крыс не было кариеса. В начале эксперимента типичный период отсутствия кариеса составлял приблизительно 100 дней. После всего лишь дюжины поколений систематического отбора против кариеса период отсутствия кариеса был примерно в четыре раза длиннее, или даже больше. И снова, отдельная линия была выбрана для эволюции в противоположном направлении: в этом случае эксперименты систематично отбирали на восприимчивость к кариесу.
Две линии крыс отобраны для высокого и низкого сопротивления к разрушению зубов
Пример дает возможность отточить наши зубы в теории естественного отбора. Действительно, это обсуждение крысиных зубов будет первой из трех таких экскурсий в сам естественный отбор, для которой мы теперь вооружены. В двух других, как и с крысами, мы должны вернуться к существам которые уже встречались на "пути наслаждений" от одомашнивания, а именно собакам и цветам.
КРЫСИНЫЕ ЗУБЫПочему, если так легко улучшить зубы крыс искусственным отбором, естественный отбор явно сделал так плохо эту работу изначально? Несомненно, нет никакой выгоды в кариесе зубов. Почему, если искусственный отбор способен ослабить его, естественный отбор не проделал давно той же самой работы? Я могу придумать два ответа, оба поучительны.
Первый ответ, что исходная популяция, которую селекционеры использовали в качестве первичного материала, состояла не из диких крыс, а из одомашненных, выведенных в лаборатории белых крыс. Можно было сказать, что лабораторные крысы избалованы, как современные люди, огражденные от режущей кромки естественного отбора. Генетическая тенденция к разрушению зубов значительно уменьшила бы репродуктивные перспективы в дикой местности, но могла бы не иметь никакого значения в лабораторной колонии, где проживание легко, и решение о том, кому размножатся а кому нет, делают люди, не глядя на выживаемость.
Вот первый ответ на этот вопрос. Второй ответ более интересен, поскольку он несет важный урок о естественном отборе, так же как и об искусственном. Это урок компромиссов, и мы уже обращались к нему, когда речь шла о стратегии в опылении растений. Ничто не бесплатно, за все надо платить. Может показаться очевидным, что разрушения зубов следует избегать любой ценой, и я не сомневаюсь, что кариес зубов значительно сокращает жизнь у крыс. Но давайте подумаем на минуту о том, что должно произойти для того, чтобы повысить сопротивляемость животных к кариесу. Я не знаю деталей, но я уверен, что это будет дорогостоящим, и это все, что мне требуется предполагать. Допустим, это достигается за счет утолщения стенки зуба, а это требует дополнительного кальция. Найти дополнительный кальций не невозможно, но он должен поступить откуда-то, и он не бесплатен. Кальций (или, возможно, любой другой ограниченный ресурс) не плавает в воздухе. Он должен поступить в организм с пищей. И он потенциально полезен для другого, кроме зубов. У тела есть нечто, что мы могли бы назвать кальциевой экономикой. Кальций необходим в костях, и он необходим в молоке. (Я предполагаю, что мы говорим о кальции. Но даже если речь пойдет не о кальции, должен быть некоторый дорогостоящий ограничивающий ресурс, и аргумент будет работать точно так же, независимо от того, что является этим ограничивающим ресурсом. Я продолжу использовать кальций для нужд аргумента). Отдельная крыса с особо сильными зубами, как правило, живет дольше, чем крыса с гнилыми зубами при прочих равных условиях. Но все другие обстоятельства не одинаковы, потому что кальций, необходимый для укрепления зубов, должен был откуда-то взяться, скажем, из костей. Конкурирующая особь, гены которой не предрасполагают к тому, чтобы отнимать кальций у костей, могла бы, следовательно, оставаться в живых дольше по причине своих лучших костей и несмотря на свои плохие зубы. Или конкурирующая особь могла бы быть более успешной в выкармливании детей, потому что она вырабатывает более богатое кальцием молоко. Коль скоро экономисты любят цитировать Роберта Хайнлайна (Robert Heinlein), нет такой вещи как бесплатный обед. Мой пример крысы является гипотетическим, но с уверенностью можно сказать, что по экономическим причинам должно быть такое понятие как крыса, чьи зубы слишком хороши. Совершенство в одной области должно быть куплено в виде жертв в другой.
Этот урок относится ко всем живым существам. Мы можем ожидать, что тела будут хорошо "оснащены", для выживания, но это не означает, что они должны быть идеальными в отношении любого признака. Антилопа могла бы бежать быстрее и с большей вероятностью избежать леопарда, если бы ее ноги были немного более длинными. Но конкурирующая антилопа с более длинными ногами, хотя она и могла бы быть лучше оснащена, чтобы оторваться от хищника, должна была бы заплатить за свои длинные ноги в некоторой другой области экономики тела. Материалы, необходимые для создания дополнительно костей и мышц в более длинных ногах, должны быть взяты где-то в другом месте, и, таким образом, особь с более длинными ногами с большей вероятностью умрет по причинам, не связанным со смертью от хищника. Или она может даже с большей вероятностью стать жертвой хищника, потому что ее более длинные ноги, хотя они могут бежать быстрее, когда целы, скорее сломаются, и в этом случае она не сможет бежать вообще. Тело -лоскутное одеяло компромиссов. Я вернусь к этому в главе о гонке вооружений.
При одомашнивании животных они оказываются искусственно защищены от многих рисков, которые сокращают жизнь диких животных. Племенная молочная корова может давать потрясающее количество молока, но ее отвислое, тяжелое вымя серьезно препятствовало бы ей в любой попытке убежать от льва. Чистокровные лошади - превосходные бегуны и прыгуны, но их ноги уязвимы для травм во время бега, особенно на скачках, и это говорит о том, что искусственный отбор отодвинул их в зону, которую не допустил бы естественный отбор. Кроме того, чистокровки процветают только на обильном питании, поставляемом людьми. Тогда как местные британские пони, например, пышно растут на пастбище, скаковые лошади не процветают, если их не откармливают на намного более богатой диете из зерна и пищевых добавок, которые они не нашли бы в дикой природе. Опять же, я вернусь к этим вопросам в главе о гонке вооружений.
СНОВА СОБАКИНаконец, достигнув темы естественного отбора, мы можем возвратиться к примеру собак ради некоторых других важных уроков. Я сказал, что они - одомашненные волки, но я должен к этому сделать оговорку в свете удивительной теории эволюции собак, которая, снова была наиболее четко сформулирована американским зоологом Реймондом Коппингером. Идея в том, что эволюция собаки не была лишь вопросом искусственного отбора. Волки сами в не меньшей степени приспосабливались к особенностям человеческой среды благодаря естественному отбору. Большая часть начального одомашнивания собаки была самоодомашниванием, производимым естественным, а не искусственным отбором. Задолго до того, как мы приобрели сноровку ваяния с помощью комплекта инструментов искусственного отбора, естественный отбор уже придавал волкам форму самоодомашненных "деревенских собак" без какого-либо человеческого вмешательства. Только позже люди взяли этих деревенских собак и превратили их, по отдельности и в полном объеме, в радугу пород, украшающих сегодня (если можно использовать слово украшение) выставку собак "Крафт" и подобные представления собачьих достижений и красоты (если можно использовать слово красота).
Коппингер отмечает, что когда одомашненные животные оказываются на свободе и дичают за многие поколения, они превращаются обратно в нечто очень напоминающее их диких предков. Можно было бы ожидать, что одичавшие собаки в этом случае станут чем-то похожим на волков. Но этого не происходит. Вместо этого дичающие собаки, кажется, становятся вездесущими "деревенскими" бродячими собаками - которые слоняются поблизости от человеческих поселений повсюду в странах третьего мира. Это подкрепляет в Коппингере веру, что собаки, которыми, наконец, занялись селекционеры, уже не были волками. Они уже изменились в собак: деревенских, бродячих собак, возможно, динго.
Настоящие волки - стайные охотники. Деревенские собаки -мусорщики, часто посещающие навозные кучи и свалки. Волки также роются в мусоре, но они органически не приспособлены копаться в человеческих отбросах из-за их длинной "дистанции бегства". Если Вы видите кормящееся животное, Вы можете измерить его дистанцию бегства, узнав, как близко оно позволит Вам приблизиться, перед тем как убежит. Для любого конкретного вида в любой данной ситуации будет существовать оптимальная дистанция бегства, где-то между слишком опасной или безрассудной в коротком конце спектра до слишком трусливой или избегающей риска в длинном. Особи, которые срываются слишком поздно, когда угрожает опасность, с большей вероятностью будут убиты этой самой опасностью. Это менее очевидно, но есть такая вещь как слишком ранний старт. Слишком пугливым особям никогда не удается плотно поесть, потому что они убегают при первых признаках опасности на горизонте. Легко упустить опасности, свойственные слишком сильному избеганию рисков. Мы озадачены, когда видим зебр или антилоп, спокойно пасущихся на виду у львов, и только лишь бросающих настороженные взгляды на них. Мы недоумеваем, потому что наше собственное неприятие риска (или нашего гида на сафари) твердо удерживает нас в Ленд Ровере даже при том, что у нас нет никакой причины полагать, что в пределах миль есть лев. Это происходит потому, что нам нечего противопоставить нашему страху. Мы собираемся плотно поесть по возвращении с сафари в охотничьем домике. У наших диких предков было бы намного больше общего с рисковыми зебрами. Как и зебры, они должны были сбалансировать риск быть съеденными и риском остаться без еды. Конечно, лев может напасть, но, в зависимости от размера вашего стада, есть шанс, что он поймает другого ее члена, а не вас. И если бы вы никогда не рисковали выйти на пастбище или к водопою, то вы умерли бы, так или иначе, от голода или жажды. Это - тот же самый урок экономических компромиссов, который мы уже встречали, дважды.
Настоящие волки - стайные охотники. Деревенские собаки -мусорщики, часто посещающие навозные кучи и свалки. Волки также роются в мусоре, но они органически не приспособлены копаться в человеческих отбросах из-за их длинной "дистанции бегства". Если Вы видите кормящееся животное, Вы можете измерить его дистанцию бегства, узнав, как близко оно позволит Вам приблизиться, перед тем как убежит. Для любого конкретного вида в любой данной ситуации будет существовать оптимальная дистанция бегства, где-то между слишком опасной или безрассудной в коротком конце спектра до слишком трусливой или избегающей риска в длинном. Особи, которые срываются слишком поздно, когда угрожает опасность, с большей вероятностью будут убиты этой самой опасностью. Это менее очевидно, но есть такая вещь как слишком ранний старт. Слишком пугливым особям никогда не удается плотно поесть, потому что они убегают при первых признаках опасности на горизонте. Легко упустить опасности, свойственные слишком сильному избеганию рисков. Мы озадачены, когда видим зебр или антилоп, спокойно пасущихся на виду у львов, и только лишь бросающих настороженные взгляды на них. Мы недоумеваем, потому что наше собственное неприятие риска (или нашего гида на сафари) твердо удерживает нас в Ленд Ровере даже при том, что у нас нет никакой причины полагать, что в пределах миль есть лев. Это происходит потому, что нам нечего противопоставить нашему страху. Мы собираемся плотно поесть по возвращении с сафари в охотничьем домике. У наших диких предков было бы намного больше общего с рисковыми зебрами. Как и зебры, они должны были сбалансировать риск быть съеденными и риском остаться без еды. Конечно, лев может напасть, но, в зависимости от размера вашего стада, есть шанс, что он поймает другого ее члена, а не вас. И если бы вы никогда не рисковали выйти на пастбище или к водопою, то вы умерли бы, так или иначе, от голода или жажды. Это - тот же самый урок экономических компромиссов, который мы уже встречали, дважды.
Основной момент этого отступления состоит в том, что у дикого волка, как и у любого другого животного, будет оптимальная дистанция бегства, тщательно сбалансированная (и потенциально изменяемая) между излишней смелостью и излишней пугливостью. Естественный отбор меняет дистанцию бегства, смещая ее в одну или другую сторону вдоль этого диапазона, если условия изменятся в течение эволюционного времени. Если новый обильный источник пищи в виде деревенских свалок входит в мир волков, дистанция бегства перемещается в оптимальную точку к более короткому концу диапазона, в направлении нежелания убегать, лакомясь этими новыми обилием.
Мы можем представить себе диких волков, копающихся в мусорной яме на краю деревни. У большинства из них, боящихся людей, которые бросают камни и копья, очень длинная дистанция бегства. Они бросаются в безопасность леса как только человек появляется на этой дистанции. Но у некоторых особей, благодаря генетической случайности, оказывается немного более короткая дистанция бегства, чем в среднем. Их готовность немного рискнуть - они, быть может, храбры, но не безрассудны - позволяет им получать больше пищи, чем их менее склонным к риску конкурентам. В течение поколений естественный отбор благоприятствует все более короткой дистанции бегства, пока она не достигает точки, когда волки действительно подвергаются опасности из-за бросающих камни людей. Оптимальная дистанция бегства сдвинулась благодаря новому доступному источнику пищи.
Нечто похожее на эволюционное сокращение дистанции бегства было, по мнению Коппенгера, первом шагом приручения собаки, и это было достигнуто благодаря естественному, а не искусственному отбору. Уменьшение дистанции бегства является поведенческой мерой того, что можно было бы назвать увеличением приручаемости. На данном этапе этого процесса люди преднамеренно не выбирали самых ручных особей для размножения. На этой ранней стадии взаимодействия между людьми и этими зарождающимися собаками были враждебными. Если волки становились одомашненными, это было самоприручением, а не преднамеренным одомашниванием людьми. Преднамеренное одомашнивание произошло позже.
Мы можем составить представление о том как приручение, или что-либо еще, может быть вылеплено - естественно или искусственно -глядя на очаровательный эксперимент новейшей истории, на одомашнивание русских серебристо-черных лисиц с целью торговли мехом. Это вдвойне интересно потому, что преподносит нам уроки, сверх того, что Дарвин знал о процессе одомашнивания, о "побочных эффектах" селекционного разведения и о подобии, хорошо понимаемом Дарвином, между искусственным и естественным отбором.
Серебристо-черная лисица является лишь цветной разновидностью, ценимой за ее красивый мех, обычной рыжей лисы, Vulpes vulpes. Русский генетик Дмитрий Беляев в 1950-х был назначен во главе производства на ферме лисьего меха. Он был позже уволен, потому что его научная генетика противоречила антинаучной идеологии Лысенко, биолога-шарлатана, которому удалось завоевать расположение Сталина, и, таким образом, прийти к власти и в значительной степени разрушить всю советскую генетику и сельское хозяйство примерно за двадцать лет. Беляев сохранил свою любовь к лисам и к истинной, свободной от Лысенко генетике, и позже смог возобновить свои исследования того и другого как директор Института Генетики в Сибири.
С дикими лисицами очень тяжело справляться и Беляев умышленно занялся селекцией на приручаемость. Как и у любого другого животновода или растениевода того времени, его метод должен был использовать естественное вариации (никакой генной инженерии в те дни не было), и выбирать для размножения тех самцов и самок, которые ближе всего подходят к идеалу, который он искал. Отбирая на приручаемость, Беляев мог бы выбирать для размножения тех кобелей и сук, которые больше ему приглянулись или смотрели на него самыми симпатичными выражениями мордашек. Это вполне могло иметь желаемый эффект на приручаемость будущих поколений. Однако он более методично использовал критерий, который достаточно близок к "дистанции бегства", только что упомянутый мною в связи с дикими волками, но примененный в отношении детёнышей. Беляев вместе со своими коллегами (а также последователями, потому как исследование продолжалось и после его смерти) подвергали детенышей лис стандартизованным тестам, в которых предлагали им корм из человеческих рук, одновременно с тем пытаясь их погладить и приласкать. Детенышей классифицировали по трем категориям. В категорию III попали те, кто пытался укусить человека или просто убегал от него. В категории II оказались детеныши, позволившие себя приручить, но не показавшие экспериментаторам положительной ответной реакции. Детёныши I категории, самые ручные из всех, сами приближались к работникам, виляя своими хвостами и скуля. Когда детеныши вырастали, ученые систематически разводили только животных самой ручной категории.
По прошествии каких-то шести поколений такой селекции на приручаемость, лисы изменились так, что экспериментаторы чувствовали себя обязанными назначить новую категорию, "одомашненная элитная", которая "стремится установить контакт с человеком, скуля, чтобы привлечь внимание, фыркая и облизывая экспериментаторов как собаки". В начале эксперимента ни одна из лис не была в элитной категории. После десяти поколений выведения приручаемости 18 процентов были "элитой", после двадцати поколений - 35 процентов, а после тридцати - тридцати пяти поколений "одомашненные элитные" особи составляли от 70 до 80 процентов экспериментальной популяции.
Такие результаты, возможно, не слишком удивительны, за исключением удивительной величины и скорости эффекта. Тридцать пять поколений прошли бы незамеченными на геологической шкале времени. Еще более интересными, однако, были неожиданные побочные эффекты селекционного разведения на приручаемость. Они были по-настоящему восхитительными и действительно непредвиденными. Дарвин, будучи большим любителем собак, был бы очарован результатом. Прирученные лисицы не только вели себя как собаки, но даже стали внешне похожими на них. Они потеряли свой лисий мех и стали пегими, черно-белыми, как уэльсские колли. Их заостренные лисьи уши сменились гибкими собачьими ушами. Их хвосты на конце завернулись вверх, как у собак, а не вниз, как хвост лисы. Течка у самок стала происходить каждые шесть месяцев, как у сук, вместо одного раза в год, как у лисиц. Беляев утверждал, что они даже издавали звуки как собаки.
Беляев с его лисами, поскольку они становятся ручными и преданными
Эти изменения были побочными эффектами. Беляев и его команда преднамеренно не занимались их селекцией, их интересовала только приручаемость. Остальные похожие на собачьи черты, по-видимому, прибыли под эволюционным покровительством генов приручаемости. Генетиков этим не удивишь. Они выделяют широко распространенное явление, названное "плейотропия", которая выражается в том, что гены имеют несколько эффектов, внешне не связанных. Ударение здесь на слове "внешне". Развитие эмбриона -это очень сложный процесс. По мере того, как мы узнаем о деталях, это "внешне не связанные" превращается в "связанные путем, который мы теперь понимаем, но не понимали прежде". По-видимому, гены висящих ушей и пегого меха плейотропно связаны с генами приручаемости и у лис и у собак. Это иллюстрирует важный вопрос об эволюции. Когда Вы замечаете черту животного и спрашиваете, какова ее дарвинистская ценность для выживания, Вы, возможно, ставите неправильный вопрос. Может оказаться так, что черта, которую вы выбрали, является не той, которая имеет значение. Она, возможно, "прибыла под покровительством", притянута в процессе эволюции некоторой другой чертой, с которой она связана плейотропно.