Если не говорить о путешествиях во времени, то наилучшим способом получить ответ на этот вопрос, по мнению Гулда, является тщательное изучение палеонтологической летописи, регистрирующей момент появления и исчезновения видов. Но эксперименты на E. coli тоже могут оказаться небесполезными в этом плане — по крайней мере, там, где речь идет о годах, а не об эпохах. Эксперименты, такие как у Ленски, представляют собой особенно мощный инструмент, потому что обеспечивают повторяемость: в ходе подобных исследований можно пронаблюдать, как разворачиваются эволюционные процессы, не один раз, а многократно. Так, сам Ленски получил от одного предка 12 отдельных линий, в каждой из которых процесс естественного отбора протекал независимо. Возможно, Ленски с коллегами и не сумели перемотать назад и повторно проиграть запись эволюции E. coli. Но им удалось получить 12 независимых копий одной и той же записи и посмотреть, что происходит, когда все они проигрываются одновременно.
Оказывается, такие записи не идентичны, но различаются не слишком сильно. В экспериментах Ленски средняя скорость роста колоний E. coli увеличивалась, но некоторые линии росли намного быстрее остальных. Во всех линиях размеры отдельной бактерии за время эксперимента увеличились, но некоторые стали круглыми, в то время как другие сохранили палочковидную форму. Внимательно рассмотрев геномы полученных бактерий, ученые обнаружили в их ДНК множество различий. Одна из причин, по которым эволюция может двигаться разными путями, заключается в том, что механизм мутаций вовсе не прост. Одна и та же мутация для одной бактерии может оказаться полезной, а для другой — вредной и даже смертельной. Дело в том, что действие мутантного гена отчасти зависит от того, как он взаимодействует с другими генами. В одних случаях гены могут успешно работать вместе, в других — мешать друг другу.
Несмотря на отличия, естественный отбор может перевесить многие причудливые зигзаги истории развития вида. Может быть, линии Ленски и не идентичны, но в целом все они эволюционировали в одном направлении. Кроме того, на молекулярном уровне пути их развития тоже двигались к одной точке. Ленски и его коллеги обнаружили несколько случаев, когда один и тот же ген мутировал во всех 12 линиях. Но даже гены, у которых последовательность нуклеотидов осталась прежней, изменились примерно одинаково. Одни из них стали производить больше белка, другие меньше. Ленски с коллегами внимательно проследили, как изменилась экспрессия[17] генов в двух линиях E. coli. Они выявили 59 генов, и направление изменений всех 59 генов обеих линий было одинаковым. Эволюция продолжала наигрывать одну и ту же мелодию.
Густо заросший берег
«Любопытно созерцать густо заросший берег, — писал Чарльз Дарвин в “Происхождении видов”, — покрытый многочисленными, разнообразными растениями с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас»[18].
Дарвин не верил, что можно реально наблюдать происходящее на заросшем берегу жизни. Он утверждал, что жизнь эволюционирует и создает новые виды в течение больших промежутков времени, меняясь столь же медленно, как медленно растут горы или опускаются на дно морское острова. Он мог только оглядеться вокруг и изучить результаты эволюции, такие как распределение по миру родственных видов; по существу, это было единственным на тот момент средством восстановить историю заросшего берега. И сегодня большинство ученых, исследующих растительный и животный мир, по — прежнему идут по стопам Дарвина. Собранные ими данные свидетельствуют, что на формирование новых видов, на их отделение от видов существующих уходят обычно тысячи лет. Сидеть на берегу в надежде увидеть, как появляется новый вид, чаще всего бесполезно.
Оказывается, однако, что действие некоторых из тех сил, что управляют происхождением видов, можно наблюдать в чашке с E. coli. В начале 1990–х гг. микробиолог из Мичиганского университета Джулиан Адамс использовал для своих опытов колонию E. coli, полученную из одной бактерии. Адамс и его коллеги держали бактерии на голодном пайке из глюкозы, но, в отличие от Ленски, старались не доводить их до настоящего голода. Бактерии у них начали эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям. К удивлению Адамса, естественный отбор вовсе не придерживался одной — единственной стратегии. Когда ученый поместил свои бактерии в чашки Петри, в них сформировались колонии двух типов: в виде больших пятен и в виде маленьких.
Адамс решил, что исходная колонии оказалась загрязнена другим штаммом, поэтому прекратил эксперимент и начал все заново. После того как новая колония адаптировалась к диете с низким содержанием глюкозы, Адамс снова расселил бактерии по чашкам. И вновь увидел то же самое — большие и маленькие пятна колоний. Адамс повторил эксперимент еще несколько раз и обнаружил, что на формирование двух четко различимых типов бактерий требуется примерно 200 поколений. Стало окончательно ясно, что из одного клона раз за разом развивается два разных типа Е coli.
Оказывается, эти два типа — экологические партнеры. В больших колониях обитают бактерии, которые лучше своих предков умеют питаться глюкозой. При этом один из отходов жизнедеятельности этих бактерий — ацетат. Известно, что E. coli может утилизировать ацетат, хотя растет при этом медленнее, чем при питании глюкозой. Адамс обнаружил, что часть его бактерий научилась использовать ацетат в качестве питательного вещества эффективнее, чем их предки. Бактерии, питавшиеся ацетатом, росли медленно, но никогда не вымирали, потому что использовали пищу, которую быстрорастущие бактерии утилизовать не могли. Так в лаборатории Адамса спонтанно возникла пищевая цепочка, в которой организмы зависели друг от друга.
Другие ученые подтвердили выводы Адамса собственными экспериментами и создали из единственного предка E. coli другие примеры экологического разнообразия. Майкл Дебели и его коллеги из Университета Британской Колумбии вместо чисто глюкозной диеты изначально выращивали E. coli на среде с глюкозой и ацетатом. После 1000 поколений Дебели обнаружил, что его бактерии тоже сформировали большие и маленькие колонии. Оказалось, однако, что эти колонии отличаются от больших и маленьких колоний Адамса. Бактерии в колониях обоих типов у Дебели утилизировали и глюкозу, и ацетат, а разница между ними заключалась в выборе временного режима. Бактерии крупных колоний питались глюкозой до тех пор, пока она не заканчивалась, и лишь затем переходили на ацетат, а бактерии мелких колоний начинали делать это раньше и, соответственно, имели в питании ацетатом некоторую фору.
После этого Дебели с коллегами внимательно присмотрелись к тому, как изменились гены обитателей тех и других колоний. Как правило, если E. coli питается глюкозой, то гены, отвечающие за расщепление ацетата, надежно подавлены. Дело в том, что, если бактерия производит одновременно оба набора ферментов (и для глюкозы, и для ацетата), они начинают мешать друг другу и устраивают своеобразную дорожную пробку. Когда наступает время переходить на другую пищу, бактерии приходится сначала уничтожить все готовые ферменты, утилизирующие глюкозу, и лишь потом приступить к синтезу ферментов для расщепления ацетата. Дебели обнаружил, что в мелких колониях естественный отбор благоприятствовал тем мутантам, которые не подавляли гены ацетатного оперона. Пока в наличии были и глюкоза, и ацетат, эти мутанты питались тем и другим, хотя делали это намного менее эффективно, чем специализирующиеся на глюкозе бактерии из крупных колоний. Жертвуя эффективностью, они получали преимущество в другом: поскольку все ферменты, участвующие в утилизации ацетата, у них были готовы заранее, они без труда опережали бактерии из крупных колоний и, пока те занимались небыстрым делом внутренней реорганизации, спокойно питались.
Возможно, эти эксперименты на E. coli помогут пролить свет на механизм формирования новых видов. В Никарагуа, к примеру, природа придумала собственные чашки Петри в виде потухших вулканов, постепенно наполнившихся дождевой водой. Озера в кратерах этих вулканов полностью изолированы от близлежащих озер и рек, но иногда — очень редко — ураган заносит в них мальков рыб. В озере Апойо, сформировавшемся около 23 000 лет назад, живет два вида рыб семейства цихлиды. Один из этих видов — цихлазома лимонная (Cichlasoma citrinellum) — крупная рыба, которая роется в иле и поедает улиток, раздавливая их раковины. Второй — амфилофус стройный (Amphilophus zaliozus) — тонкое стремительное существо, промышляющее личинками насекомых на открытой воде. Анализ ДНК показывает, что цихлазома лимонная была заброшена в озеро уже сформировавшимся видом, а амфилофус стройный отделился от него уже в озере в результате дальнейшей эволюции. Не исключено, что процесс занял всего несколько тысяч лет.
Какие бы виды ни исследовали ученые — E. coli, цихлид или еще кого‑нибудь, им приходится сталкиваться с одним и тем же вопросом: зачем нужна специализация? Почему живые организмы не эволюционируют, наоборот, в сторону универсальности? Возможно, существуют объективные пределы того, насколько эффективно один организм может делать множество разных вещей. Рано или поздно приходится выбирать. Так, мутация, помогающая E. coli питаться ацетатом, может одновременно снизить ее способность питаться глюкозой. Пытаясь делать все сразу, универсалы, вполне возможно, проигрывают специализированным организмам, которые умеют делать что‑то одно, зато гораздо лучше. Возможно, цихлиды в свое время столкнулись с подобным выбором. А гибридные цихлиды, скорее всего, не слишком хорошо приспособлены и к питанию улитками, и к охоте на личинок, и их ждет заведомо меньший репродуктивный успех, чем специализированных рыб на обоих концах спектра. По мере того как в экосистеме возникают новые виды, они изобретают все новые способы добычи пропитания. И со временем Дарвинов берег зарастает все гуще
Глава 6. Смерть и доброта
Князь — анархист
В 1882 Г. Чарльз Дарвин был с большой помпой похоронен в Вестминстерском аббатстве. Но уже очень скоро его наследие стало вызывать среди биологов горячие споры. В 1886 г. британский зоолог Томас Гекели опубликовал шокирующий очерк под названием «Борьба за существование и ее влияние на человека». В нем автор нарисовал весьма непривлекательную картину природы как мира, где каждый сражается против каждого. «Животный мир представляет собой что‑то вроде гладиаторского шоу, — писал Гекели. — Зверей в нем сравнительно неплохо содержат и выпускают драться. Самый сильный, быстрый и хитрый остается в живых, чтобы завтра вновь вступить в схватку. Зрителям нет нужды показывать обращенные вниз большие пальцы — снисхождения в этом мире не бывает». Гекели считал, что человеку, чтобы придерживаться принципов морали, необходимо идти против собственной природы.
На очерк Гекели последовал язвительный ответ от одного князя — анархиста. Петр Кропоткин родился в 1842 г. в семье богатого русского аристократа. При Александре II он окончил элитное военное учебное заведение — Пажеский корпус, но успел разочароваться в придворной жизни и попросился служить в Сибирь. Там он работал секретарем комиссии по тюремной реформе, и ужасы, свидетелем которых он стал в каторжных лагерях, превратили князя в радикального анархиста. В то же время он вырос до первоклассного ученого. В 1864 г. Кропоткин впервые принял участие в географической экспедиции и следующие восемь лет занимался исследованием сибирских ландшафтов.
После возвращения из Сибири Кропоткин очень быстро оказался в тюрьме за свои политические убеждения. Он бежал и перебрался в Европу, где начал писать политические памфлеты; это творчество принесло ему славу — и новые тюремные сроки. Очерк Гекели появился в печати в тот момент, когда Кропоткин, отсидев три года, вышел из французской тюрьмы. Он обосновался в Англии и немедленно приступил к написанию целой серии критических очерков, направленных против Гекели и его, как он считал, неправильных взглядов и на человека, и на природу. Позже его очерки были изданы в виде сборника «Взаимопомощь как фактор эволюции», который стал бестселлером.
Кропоткин утверждал, что мораль не искусственна и не связана с цивилизацией, а наоборот, изначально естественна для человека и определяется самой глубинной его природой. «Взаимная помощь — такой же закон природы, как и взаимная борьба», — писал он. Сотрудничество появилось и развилось благодаря тем преимуществам, которые оно обеспечивает по сравнению с эгоистичным поведением. Животные не бросают друг друга, а проявляют заботу и взаимопомощь. Кропоткин рассказывает один случай за другим, приводит бесконечные примеры деятельной доброты в животном царстве — от лошадей, которые помогали друг другу уйти от степного пожара, до мечехвостов, помогавших лежащим на спине товарищам перевернуться обратно.
Можно только гадать, что подумал бы Кропоткин о E. coli. Вероятно, ему было бы приятно наблюдать, как миллиарды микроорганизмов работают вместе на строительстве биопленки, и следить за путешествиями целых стай бактерий, где все особи переплелись жгутиками. Возможно, его поразило бы бескорыстное самопожертвование бактерий, превращающих себя в живую колициновую бомбу ради того, чтобы избавиться от представителей других штаммов. А возможно, Петр Алексеевич совсем не удивился бы этому. В конце XX в. дух сотрудничества, владеющий E. coli, стал для ученых неожиданным открытием, но Кропоткин еще сто лет назад написал пророческие слова: «Взаимная помощь встречается даже среди самых низших животных, и мы, вероятно, узнаем когда‑нибудь от лиц, изучающих микроскопическую жизнь стоячих вод, о фактах бессознательной взаимной поддержки даже среди мельчайших микроорганизмов»[19].
Кропоткин принадлежал к той же научной эпохе, что и Дарвин. Он был типичным для XIX в. наблюдательным натуралистом и ничего не понимал ни в ДНК, ни в мутациях. О том, как в клетках возникают мутации и как они помогают особи победить во внутривидовой конкурентной борьбе, ученые узнали только в середине XX в. Но и этот взгляд на эволюцию при своем появлении оттолкнул многих биологов точно так же, как картина гладиаторских боев внутри вида, которую рисовал Гекели, отталкивала Кропоткина.
Интеллектуальные внуки Кропоткина спрашивали, как конкуренция между особями может дать начало новой стратегии поведения, полезной не для особи, а для группы. Так, рыбы объединяются в гигантские косяки, которые движутся согласованно, почти как единый организм. Стерильные рабочие муравьи заботятся о потомстве своей матки. Сурикат готов стоять на страже, чтобы его сородичи могли спокойно заниматься поисками пищи. Но ведь мутация, заставляющая суриката стоять столбиком и охранять покой своих товарищей, делает его самого куда более уязвимым! Даже предполагая, что естественный отбор способен породить подобные самоотверженные стратегии поведения, биологи недоумевали, как он может сделать так, чтобы отдельные особи не пользовались беззастенчиво альтруизмом других.
Для E. coli это совсем не умозрительный вопрос. Когда у колонии микроорганизмов заканчивается пища, ее члены, вступая в стационарную фазу, начинают сложный совместный танец. Микроорганизмы обмениваются сигналами, цель которых — синхронизировать действия по свертыванию ДНК и прекращению производства белков. Вступая в стационарную фазу одновременно, бактерии тем самым повышают свои шансы на то, что по крайней мере некоторые из них уцелеют до того момента, когда внешние условия вновь улучшатся, хотя многие, скорее всего, погибнут. Но Роберто Колтер из Гарварда и его бывший студент Марин Вулич обнаружили, что некоторые бактерии не принимают участия в этом танце смерти.
Вулич и Колтер обнаружили, что в такой колонии время от времени возникают мутанты, способные очнуться от своего «летаргического сна» — стационарной фазы — и вновь начать питаться. При этом в качестве источника питания они используют не сахара, а аминокислоты, которые выделяют их спящие товарищи. Затем бактерии, находящиеся в стационарной фазе, начинают понемногу умирать; при этом их оболочки разрушаются и содержимое выходит наружу. Мутанты утилизируют белки и ДНК погибших родичей. Рацион получается достаточно жалкий, но на размножение все же хватает. Через несколько недель потомки «нарушителей конвенции» уже играют в популяции ведущую роль.
Такое предательство наблюдалось в ходе эксперимента нередко. Стоило посадить популяцию E. coli на голодную диету, и в ней время от времени появлялись и процветали обманщики. Это происходит в соответствии с фундаментальными законами современной эволюционной биологии: благодаря случайным мутациям и конкуренции между особями в популяции в борьбе за репродуктивный успех. Остается лишь гадать, почему, если обманщики с такой легкостью добиваются успеха, сотрудничество вообще существует.
Сила в численности
В 1950–е гг. некоторые ученые объясняли сотрудничество среди животных при помощи гипотезы группового отбора. Они утверждали, что большие группы неродственных животных конкурируют между собой точно так же, как конкурируют между собой отдельные особи. Приспособления, позволяющие одним группам размножаться быстрее, чем другим, должны со временем получать более широкое распространение в популяции. Согласно этой гипотезе, групповой отбор может создавать черты и поведенческие стратегии, которые идут на пользу многим, а не нескольким особям. К примеру, в некоторых птичьих колониях каждый год может завести потомство лишь треть взрослых птиц. Сторонники теории группового отбора утверждали, что птицы намеренно сдерживаются, чтобы колония не разрослась слишком сильно и не уничтожила все пищевые ресурсы. Они даже смерть рассматривали как результат группового отбора, который устраняет стариков и позволяет молодежи достаточно хорошо питаться, чтобы завести и вырастить потомство.