От горизонтального переноса генов к половому размножению
Горизонтальный перенос генов был всегда. Как ни парадоксально, он мог появиться даже раньше самой жизни! На это указывают результаты исследований, проводимых в рамках теории РНК-мира (о ней рассказано в «Рождении сложности»).
Моментом зарождения жизни логично считать момент появления первого репликатора – сообщества молекул РНК, помогавших друг другу размножаться. Чем больше мы узнаем о свойствах рибозимов (молекул РНК, способных выполнять активную «работу» подобно белковым ферментам), тем яснее становится, что рибозимы – великие мастера по части разрезания, перекомбинирования и сшивания фрагментов РНК, т. е. по части рекомбинации. Репликация, или матричный синтез, – сборка комплементарных молекул РНК из отдельных нуклеотидов – дается им с гораздо большим трудом. Скорее всего, размножение первых репликаторов было основано не столько на матричном синтезе – репликации РНК, сколько на рекомбинации – сборке молекул, комплементарных матрице, из подходящих фрагментов – олигонуклеотидов (Vaidya et al., 2012).
Без постоянного обмена участками между рибозимами эволюция жизни, наверное, даже не смогла бы стартовать. Поэтому мы и сказали, что секс, возможно, появился раньше жизни! Но об этих увлекательных предметах можно написать еще одну книгу, поэтому сейчас мы только попробуем разобраться с происхождением «настоящего» полового размножения – эукариотического амфимиксиса.
Хотя параллели между ГПГ и амфимиксисом очевидны, эти явления обычно считают аналогичными, но не гомологичными. То есть сходными, но имеющими разное происхождение.
Однако есть основания предполагать, что половое размножение могло напрямую произойти от прокариотического ГПГ. Возможно, амфимиксис является закономерным итогом эволюции механизмов ГПГ. Попробуем обосновать эту гипотезу.
Прежде всего нужно выяснить, когда появился амфимиксис. Традиционно считалось, что первые эукариоты были бесполыми (апомиктическими) и размножались простым делением. Иными словами, постулировалось существование предковых апомиктических эукариот, которые затем постепенно приобрели амфимиксис, пройдя через те или иные промежуточные этапы (Margulis, Sagan, 1986; Kondrashov, 1994).
Среди современных одноклеточных эукариот есть группы (воротничковые жгутиконосцы – предки животных, обыкновенные амебы и другие), представители которых никогда не размножаются половым путем – только простым делением. Думали, что по крайней мере часть этих бесполых групп являются первично-бесполыми, т. е. не утратившими половое размножение, а никогда его не имевшими. Однако в геномах всех этих групп нашлись «генетические рудименты» – следы наличия амфимиксиса в прошлом (Schurko et al., 2009). Похоже, все современные эукариоты происходят от предков, практиковавших амфимиксис. Это позволяет предположить, что появление амфимиксиса предшествовало появлению эукариот или, может быть, оба события произошли одновременно.
Напомним, что «колыбелью» эукариотической клетки были древние микробные сообщества (бактериальные маты), а большой красной кнопкой, запустившей конвейер формирования эукариот, стал, вероятно, переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу (Марков, 2010). Для тогдашних живых существ кислород был ядом. Примерно 2,4–2,2 млрд лет назад произошла «великая кислородная революция», изменившая облик планеты. Атмосфера и гидросфера насытились кислородом, химические элементы перешли из восстановленных форм в окисленные. Многие микробы тогда вымерли, другие сохранились только в анаэробных (бескислородных) убежищах, а остальные приспособились к новому яду, причем разные прокариоты сделали это по-разному. Фотосинтезирующие бактерии выработали систему обезвреживания кислорода на основе молекулярных систем фотосинтеза (электроннотранспортных цепей) – так появилось кислородное дыхание. Другие бактерии приобрели другие защитные средства. Что касается предков эукариот, то они, по-видимому, поначалу спасались благодаря активному заимствованию чужих генов. В их эволюции был период необычайно интенсивного ГПГ. Они не только позаимствовали у соседей по микробному сообществу набор ферментов, позволяющих жить в присутствии кислорода, но и приобрели способность комфортно обустраивать в своих клетках симбионтов. В конце концов предки эукариот вступили в симбиоз с аэробной (дышащей кислородом) бактерией, которая дала начало митохондриям.