Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь 15 стр.

Из предыдущего видно, что естественный метод Бэра достаточно эмпиричен: в этом он выгодно отличается от океновских построений. Существенно, что его эмпирическая основа достаточно нова для систематики своего времени: Бэр одним из первых привлекает данные по эмбриональному развитию животных для обоснования подразделённости Естественной системы на основные ветви. Примечательно и далеко не случайно с точки зрения современных представлений об эволюции онтогенезов (Но, 1984) совпадение типов эмбриогенеза по Бэру с основными подразделениями системы у Кювье. Впрочем, при отсутствии эмбриологических данных Бэр вполне обходится габитуальными характеристиками, что видно из его наброска системы млекопитающих как иллюстрации основных принципов классифицирования. Так, ядро этого класса составляют четвероногие. В них отдельные группы, каждая со своим ядром и периферией, составляют хищные, грызуны, приматы, копытные, рыбообразные и др. Ядро хищных (псовые, кошачьи, виверры и др.) связаны с грызунами периферийной группой насекомоядных, с китообразными – выдрой, с приматами – через кинкажу (род Potto). Аналогичным образом он выстраивает отношения между основными отрядами птиц, подчёркивая, что «отношения в классе млекопитающих отчётливо повторяются у птиц» (Бэр, 1959, с. 404).

Натурфилософский принцип параллелизмов, играющий важную роль в таксономической концепции Окена и Бэра, вообще имеет очень большое значение в биологии первой половины-середины XIX столетия. Важным её воплощением является теория аналогов Э. Жоффруа де Сент-Илера, в которой на основе постулирования единства всеобщего плана строения утверждается параллелизм как один из основных принципов организации разнообразия организмов (Амлинский, 1955; Канаев, 1963; см. 4.2.2). Здесь кроются истоки коповской версии филогенетики, которая в качестве основного элемента включает представление о параллельных гомологических рядах (см. 4.3.6). Значимость эволюционных параллелизмов для обоснования естественности таксонов признаётся и сторонниками дивергентной модели эволюции, начиная с Дарвина и кончая Симпсоном (см. 4.3.4, 5.7.3.2). Общая идея повторяемости признаков в разных разделах системы, в сочетании с идеей Лестницы совершенства, привело к осознанию возможности представления разнообразия организмов в форме периодической таблицы (Любищев, 1982; Чайковский, 1990; Павлов, 2000; Попов, 2008; см. 5.5.1.3).

Наглядным примером применения океновского принципа параллелизмов в таксономической практике могут служить некоторые таксономические системы млекопитающих, разработанные приблизительно в это же время (см. Павлинов, 2003в). Так, у И. Блюменбаха (о нём также см. 4.1.1) в отрядах Digitata и Palmata выделены по три основных подразделения с одинаковым названием – Glires, Ferae, Bruta. И. Жоффруа де Сент-Илер среди двуутробных (сумчатые) выделяет отряды Sarcophaga и Rodentia, параллельные отрядам Carnivora и Glires среди одноутробных (плацентарные); сходным образом он систематизирует и роды в семействах (например, куньих и виверровых, узконосых и широконосых обезьян). У Т. Хаксли (Huxley, 1880) система млекопитающих устроена так, чтобы отразить этапность и параллельность развития класса Mammalia от гипотетической низшей (Hypotheria) к высшей (Eutheria) стадии «маммалийности». Разные отряды проходят эти этапы независимо друг от друга (параллельно), отражением чему служит графическая схема распределения отрядов соответственно уровням их продвинутости по этим стадиям.

В современной систематике некой попыткой возрождения охарактеризованных выше натурфилософских идей можно считать структурную кладистику Нельсона-Плэтника (Nelson, 1978; Nelson, Platnick, 1981; см. 5.7.4.6). В ней на основе операционных понятий хенниговой филогенетики (= кладистики) со ссылкой на Бэра разрабатывается концепция уровней иерархии определяющих признаков, каковая иерархия задаётся стадиями развития соответствующих структур в онтогенезе. В некоторых современных типологических конструкциях нашла своё «второе рождение» бэровская концепция ядра и периферии таксонов (Кузин, 1987; Чайковский, 1990; см. 5.4.1).

Попытка реализация идей организмизма в систематике интересна с точки зрения общих принципов формальной интерпретации способов описания разнообразия организмов. В отличие от родовидовой схемы (см. 3.2), основанной на логическом отношении «множество-подмножество-элемент», организмизм подразумевает вполне физическое отношение целого и его частей (Zangerl, 1948). Такая интерпретация предполагает описание разнообразия на основе не аристотелевской логики классов, а мереологии (см. 5.5.2.3).

К числу наиболее фундаментальных в онтологическом плане относится натурфилософская идея развития: её включение в картину мира или исключение оттуда принципиально для понимания того, каковы причины мира и что есть мир в целом и в каждой из своих частей. Она возникает как одна из первичных мифологем, присущая архаичным способам мировосприятия и наделяющая косную материю свойствами живых существ (прежде всего самого человека), в том числе их способностью к развитию (Найдыш, 2004).

В философии и естествознании Нового времени идея развития, или трансформизма, сложилась как часть материалистического мировоззрения, активно разрабатываемого в эпоху Просвещения (Гайденко, 1987; Рассел 2001). Как только что отмечено, в конечном итоге эта идея – натурфилософская в своей основе, коль скоро она пытается по-своему представить в самом общем случае причины Вселенной. В ней проявляется стремление к естественному материалистическому («механическому», как тогда говорили) объяснению материального мира без обращения к гипотезе его сверхъестественного божественного сотворения. Такие выдающиеся мыслители Просвещения как Ж. де Ламетри, Д. Дидро, особенно П.-А. Гольбах в противовес библейской мифологии отстаивают самодостаточность материального Космоса, его причину как самого себя (causa sui), а отсюда – и идею саморазвития Космоса как причину разнообразия всех его проявлений. Важное значение для формирования этой идеи имеет неоднократно упоминавшийся Лейбницев принцип непрерывности, утверждающий, что все природные тела связаны между собой переходами. Радикальный прорыв в таком миропонимании являет собой космогония по Канту, в которой Вселенная, пожалуй, впервые в явном виде предстаёт не как «бытие», но как «становление», – ключ к современной синергетике (Баранцев, 2003). Важной частью этой фундаментальной картины мира является идея трансформизма (саморазвития) живой материи, подчиняющегося общим законам Природы и породившего все виды организмов, в том числе человека.

Необходимо отметить, что в Средние века и частью в Новое время базовой является (квази)стационарная модель мироздания, постулирующая либо неизменность мира после его сотворения (библеизм), либо «развитие вне времени» (организмизм). Таким образом, трансформистская модель в историческом плане в явном виде сформировалась позже только что указанных, как бы «прикладывается» к классификационным конструктам, отражающим эти идеи, неким специфическим образом объясняя их. Но из этого не следует, что классификация живых существ логически предшествует её трансформистской интерпретации. Представления и об упорядоченности живой материи, и о её саморазвитии формировались в одном том же общем натурфилософском контексте, взаимно подпитывая друг друга и объясняя друг друга. Это важно иметь в виду, рассматривая некоторые фундаментальные проблемы формирования эволюционно интерпретированной систематики (см. 5.7.1.1).

Концептуальное ядро трансформизма (саморазвития) живого, в противовес другим картинам мира, составляет идея возникновения одних биологических форм на основе других биологических же. Причём эта идея не обязательно имеет временное наполнение: общая концепция развития (метаморфоза), не предполагающая его протекания (дления) во времени, присутствует в организмических представлениях того времени, в том числе в типологических воззрениях Гёте (см. 4.2.3). Историческое наполнение названной идеи состоит в признании того, что это превращение происходит как протекающий во времени процесс. В такой форме идея исторического трансформизма есть то, к чему обращается естествознание для объяснения причин и форм упорядоченности разнообразия организмов в предположении, что развитие Природы есть постепенный процесс, длящийся во времени – в масштабах не тысяч (как в Ветхом Завете), а многих миллионов (как полагали естествоиспытатели в XIX веке) лет. Этот процесс может быть двоякого рода: происхождение одних форм от других как потомков от предков (собственно эволюция в современном понимании) или порождение одних форм другими вследствие их дифференциации (структуризация); возможно их совмещение в форме синергетической модели трансформизма. Первая из этих трансформистских моделей в биологии XIX века и далее стала преобладающей, поэтому трансформистскую теорию поначалу нередко называют теорией происхождения (Haeckel, 1866; Соре, 1887; Геккель, 1907). Подробнее эта и другие трансформистские модели XIX века рассмотрены в соответствующем разделе (см. 4.3.1).

Следует оговорить, что признание истории не влечёт за собой непременного признания превращений, т. е. эволюции в современном понимании. Действительно, многие палеонтологи первой половины-середины XIX столетия не были трансформистами, объясняя исторические события, например, множественностью актов божественного творения (Кювье, 1937) или последовательным воплощением плана этого творения (Agassiz, 1859).

Для развития трансформистских представлений в биологии весьма значимо уподобление исторического развития индивидуальному, в чём особенно явственно проявляется организмическая идея (Radi, 1930; Gould, 1977, 2002). Действительно, в XVI–XVII веках понятие evolutio (лат. – разворачивание) используют применительно к развитию конкретных организмов (т. е. к онтогенезу), а превращения одних организмов в другие (например, летучих рыб в птиц по известной схеме Б. де Малье XVII века, см. Чайковский, 2003) называют трансформацией или, как в алхимии, трансмутацией. Один из первых шагов в эту сторону сделал Ш. Боннэ (о нём см. 3.6.2), назвав эволюцией разворачивание божественного плана творения жизни подобно тому, как «разворачивается» эмбрион во взрослое существо (Richards, 1992). Это вызвало живой интерес у немецких натурфилософов, что в конечном итоге вылилось в использование Э. Геккелем понятия «генеалогического индивида» для обозначения исторически развивающейся биоты (Геккель, 1908). Очевидно неслучайным является и введённый им же термин филогенез (от греч. φυλή – племя, γένηση – происхождение), созвучный и в смысловом отношению «параллельный» термину онтогенез (от греч. όντος – сущее, γένεση – становление): оба означают развитие, подчиняющееся общим законом, которые реализуются на уровне как надорганизменной системы, так и отдельного организма (Gould, 1977; Richards, 1992). Современное обозначение процесса исторического развития живых существ как эволюции, по смыслу во многом совпадающее с геккелевым филогенезом, закрепил в научном обороте Г. Спенсер (1899; см. 4.3.1).

Освоение систематикой идеи трансформизма позволило существенно по-новому определить онтологический базис её познавательной ситуации, предлагая считать разнообразие организмов результатом длительного исторического саморазвития биоты, в котором одни биологические формы происходят от других. На этом основании сторонники эволюционной идеи, опираясь на классическую кумулятивную (стадиальную) концепцию развития науки, нередко делят всю систематику на «доэволюционную» и «эволюционную». Однако это верно лишь отчасти. Действительно, до начала XIX столетия безоговорочно вся систематика была доэволюционной. Однако позже далеко не вся она превратилась в эволюционную: идея трансформизма стала лишь одной из тех, которые формируют онтологический базис разных направлений систематики начиная со второй половины XIX столетия (см. 4.3.7).

В XVIII столетии в европейском обществе произошли существенные изменения культурно-научного контекста, которые определили содержание эпохи Просвещения. Они носят ярко выраженную антирелигиозную и соответственно антисхола-стическую направленность: отныне Средневековье с лёгкой руки энциклопедистов – просветителей принято расценивать как застой в развитии естествознания (касательно систематики об этом вспомнят в XX веке, см. Hull, 1965). Библейской доктрине и схоластическому методу противопоставлены естественно-научное (материалистическое) мировоззрение и соответственно эмпирический естественно-научный метод. Здесь – один из источников возобладавшего понимания опытной науки как идеала знания.

Для систематики эти изменения связаны с начавшимся в эпоху Возрождения ростом интереса не столько к в известном смысле «абстрактной» (логической) Системе природы, сколько к самой Природе; в рассматриваемом случае – к живым организмам, к их собственной природе, ко всему разнообразию их свойств. Возникли предпосылки для «биологизации» систематики: вследствие ослабления процедурной (схоластической) стороны классифицирования взамен прежней формальной сформировалась «новая», более содержательная систематика, в которой значимы естественные сущности – такие, как «вид в природе» (Wilkins, 2010). Это проложило важную границу между двумя таксономиями – универсальной (у Линнея построенная по единому методу Система природы включает и минералы) и биологической (Wilkins, 2003, 2010). Образно говоря, на месте «классификации», разрабатывающей каталоги, возникла «систематика», познающая законы биологической природы (Stafleu, 1969, 1971).

При этом сохранился общий натурфилософский контекст этого частного интереса; более того, он приобрёл новый акцент, очень важный для всего последующего развития биологии (последний термин появился приблизительно в это время). В противовес ньютонианской натурфилософии, в которой время симметрично и потому незначимо, усилился интерес к необратимому времени, а через это – и интерес к развитию как к направленному процессу, протекающему в таком времени-длении. В своей базовой форме эти идеи являются частью космогонии одного из величайших мыслителей Нового времени – германского (и отчасти российского) философа Иммануила Канта (Immanuel Kant; 1724–1804). Исходя из идеи непрерывности Природы он развивает её понимание как становящегося Космоса, согласно которому бытие Природы и её становление неразделимы. В результате те разделы естествознания, для которых временной параметр является важным (биология, геология), из «Натуральной истории» в большей или меньшей степени стали превращаться в «историю Натуры» (Hoque, 2008). Это означало освоение биологией исторического метода (Тимирязев, 1922) и в конечном итоге постепенную некоторую «историзацию» систематики (Sloan, 1979). Одной из важнейших стала разработка Кантом современных основ концептуализма, восходящих к идеям схоластов (см. 3.2) и создавших предпосылки последующего (впрочем, не очень скорого) формирования современной неклассической науки, а с ней и одноимённой систематики (см. 1.2, 6.1.1).

По И. Канту, следует различать описание природы (Naturbeschreibung), которой соответствует «логическая» линнеевская классификация, и историю природы (Naturgeschichte), которой более всего соответствуют «генетические» исследования в стиле Бюффона (Кант, 1999; см. также 4.3.1). Этим Кант фактически обозначил две фундаментальные исследовательские программы в систематике, связанные с внеисторическим (стационарным) и историческим (динамическим) пониманием Природы вообще и Системы природы (Естественной системы) в частности (Sloan, 1979). Первому отвечает определение естественных групп через сходство: примечательно, что в данном пункте обычно противопоставляемые Линней и Адансон сходятся. Второму отвечает определение естественных групп через последовательности предков и потомков: такова позиция Бюффона, а затем Ламарка, Дарвина, Геккеля. Эти программы явно обособились в начале-середине XIX столетия, а в его конце и в XX столетии между ними произошёл серьёзный раскол.

К этому времени относится проникновение в систематику отнюдь не схоластических (и потому в каком-то смысле более «биологичных») натурфилософских концепций, упомянутых в завершение предыдущего раздела (см. 3.7.3). Они, строго говоря, едва ли могут быть сочтены научными даже по меркам начала XIX века, поскольку преисполнены эзотерики; но без их влияния не обошлись многие таксономические доктрины, с которых началась современная биологическая систематика. В связи с этим следует особо упомянуть ещё одну важную натурфилософскую идею, имеющую фундаментальное значение для изучения разнообразия проявлений жизни. Имеются в виду представления немецкого естествоиспытателя-энциклопедиста Александра фон Гумбольдта (Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humboldt; 1769–1859) о неразрывной связи организмов с их средой, без учёта которой представления о природе и разнообразии живого существенно неполны. Он не согласен с тем, что естественная система растений может быть построена, если в ней не отражены такие очевидные и ясно очерченные группы как травы, кусты, лианы. Исходя из этого он выделяет «основные формы жизни» (Humboldt, 1806; Гумбольдт, 1936), в главных чертах совпадающие с высшими таксонами народной систематики (см. 2). В классифицирующих дисциплинах осознание этих идей в достаточно полной мере приходит только в конце XIX-начале XX веков, когда на их основе стали формироваться ландшафтная биогеография (Кафанов, 2005) и учение о жизненных формах (Алеев, 1986; см. 5.6).