Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о ее потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.
Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределенности направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.
Теперь о тех недостатках и логических неувязках в теории молекулярного нейтрализма, которые дают повод противопоставлять эту теорию дарвинизму.
Прежде всего, обращает на себя внимание, что нейтралисты неправомерно используют термин «фиксация» гена (аллеля). Ведь ни о каком фиксирующем механизме речи нет, стало быть, как же можно говорить о фиксации? А фиксацией аллеля нейтралисты называют просто 100 %-ную частоту этого аллеля в популяции; происходит же это в результате чисто вероятностного процесса, генетического дрейфа. В любой момент начавшееся нарастание частоты аллеля, или даже достижение им 100 %-ной частоты, может обратиться вспять. И далее частота аллеля может неограниченно долго стохастически колебаться в ту и другую стороны, пока однажды – опять-таки чисто случайно – не сравняется с нулем. Но раз нет подлинной фиксации, нет поступательного изменения коллективного генотипа популяции – то какая же это эволюция? Это не эволюция, а всего лишь растянутый на колоссальные отрезки времени бег на месте, своего рода броуновское движение генетического материала.
Представим себе, что существуют и вновь появляются только абсолютно нейтральные мутации, не меняющие ни структур, ни функций организмов; никаких мутаций, имеющих положительное или отрицательное адаптивное значение, не появляется. Представим также, что и условия на Земле стабилизировались на неограниченно долгий срок. Будет ли при этом изменяться картина живого мира? Очевидно, нет, она навечно останется той же. Только внутри организмов одни молекулы будут стохастически сменяться другими, им функционально равнозначными. Но такую смену назвать эволюцией живого мира, конечно, нельзя.
Сравнение филогенеза с онтогенезом не всегда оправданно и продуктивно. Но здесь оно может быть полезно. В каждом организме постоянно происходит метаболизм – распад одних молекул и замена их синтезируемыми другими, функционально идентичными. Однако не эту смену молекул мы называем онтогенезом; под онтогенезом мы разумеем последовательное изменение форм и функций органов данной особи. Аналогично следует судить и о филогенезе.
Таким образом, концепция нейтралистов – это не теория органической эволюции, а теория внутрипопуляционного и внутривидового полиморфизма и не более.
Таков основной логический промах нейтралистов. С ним связан и ряд других.
Так, Кимура противопоставляет молекулярную эволюцию – эволюции фенетической (фенотипической). Но ведь молекулы – это элементы фенотипа; поэтому такое сопоставление некорректно (чтобы не сказать бессмысленно). Молекулярную эволюцию следовало сопоставлять с организменной. А эта последняя связана с изменением генотипа, генетической программы. Кимура же вовсе не пользуется понятиями генетической информации или генетической программы. А если бы он пользовался этими понятиями, то было бы видно, что информационное содержание (и, значит эволюционное значение) вполне нейтральной замены нуклеотида равно нулю. Если же оно нулю не равно, то, значит, замена не вполне нейтральна. Наконец, математический подход, используемый Кимурой и другими нейтралистами, заставляет их оперировать оценкой адаптивности отдельных генов. Но ведь мы давно знаем, что – за немногими исключениями – каждый ген сказывается на многих признаках целого организма и каждый признак зависит от нескольких генов. Об адаптированности же можно судить лишь по целому организму; тем самым суждение об адаптивности или нейтральности отдельного гена всегда имеет лишь весьма относительное значение.
Общий вывод, который можно сделать из представленного краткого рассмотрения концепции молекулярного нейтрализма, таков: концепция эта значительно расширяет и улучшает наше понимание внутривидовой генетической изменчивости и в этом плане не только полностью согласуется с дарвинизмом, но и существенно его дополняет и укрепляет. Но теорией эволюции живых организмов она не является и, следовательно, в этом отношении ни конкурентом, ни оппонентом дарвиновской теории быть не может.
Дарвинизм и номогенез
(Природа. 1979. № 9. С. 123–126)
Хорошо известно, что Дарвин отнюдь не был первым, кто выдвинул идею эволюции органического мира. Но вместе с тем общеизвестно и то, что именно Дарвину биология обязана торжеством идеи эволюции, что именно Дарвин открыл в биологии новую эру Общеизвестен и «секрет» такого исключительного успеха Дарвина: ему первому удалось указать тот материальный биологический механизм, с помощью которого осуществляется эволюция – естественный отбор.
Но хотя Дарвин и заложил краеугольный камень теории, сказал самое главное, он далеко еще не смог сказать всего, что нужно для построения цельной, внутренне логической теории эволюции. В том виде, в каком теория Дарвина была предложена в 1859 г., она содержала еще много неясных, спорных и противоречивых пунктов.
Первым дополнением теории было признание важной роли изоляции популяций в процессе образования видов. И хотя М. Вагнер, которому мы более всего обязаны выявлением значения изоляции, сам противопоставлял свои взгляды дарвинизму[31], очень скоро стало ясно, что в действительности Вагнер выявил весьма существенное звено, логически необходимое для достройки теории Дарвина.
Еще более существенный вклад в достройку теории Дарвина сделал А. Вейсман. Большинство биологов XIX в., не исключая и самого Дарвина, верило в «наследование приобретенных признаков». Считалось, что это и есть основной механизм, благодаря которому осуществляется изменение наследственных свойств и признаков от поколения к поколению. Но нетрудно понять, что если допустить «наследование приобретенных признаков», то уже нельзя считать отбор необходимым элементом теории эволюции. И вот Вейсман, на основании главным образом логического сопоставления общеизвестных фактов, выступил с утверждением о ненаследуемости «приобретенных признаков». Тем самым он устранил самую большую «неувязку» теории. Однако потребовалось немало времени, чтобы это было должным образом воспринято. Многие (если не большинство) из дарвинистов долго стояли в оппозиции к Вейсману, считая «вейсманизм» чуть ли не враждебным дарвинизму.
Вейсман понимал, что нужно устранить и еще один пробел в теории: именно, нужно указать источник изменчивости. И он попытался сделать это с помощью гипотезы «зародышевого отбора» – предположения о наличии конкуренции между разнообразными наследственными зачатками, в результате которой побеждают то одни, то другие. Но эта гипотеза оказалась неудачной. Настоящее изучение наследственной изменчивости и подходы к ее пониманию наметились только на рубеже XIX–XX вв. в лице теории «гетерогенезиса» С.И. Коржинского и «мутационной теории» Г. де Фриза. И опять «мутационизм» долгое время противопоставлялся дарвинизму – настолько, что в течение первой четверти нашего столетия едва ли не большинство генетиков считало- дарвинизм окончательно похороненным. Но в 1920-1930-х годах, в первую очередь благодаря трудам С.С. Четверикова, стало ясно, что существование мутаций – это именно то последнее звено, которого еще недоставало для логического завершения здания дарвиновской теории. Результатом явился современный дарвинизм, современная теория эволюции (или «синтетическая теория», но это название вряд ли можно считать удачным).
Л.С. Берг выступил с критикой теории Дарвина как раз в самый острый момент «генетического антидарвинизма», в 1922 г. Тогда мутации еще считались чем-то редким, исключительным, сразу приводящим чуть ли не к образованию новых видов. На этом и основывается главный аргумент Л.С. Берга против Дарвина: «Мы утверждаем, что количество мутаций ограничено и отбору здесь не из чего отбирать» (с. 1 1 2). «Всякий защитник селекционной теории должен прежде всего доказать, что живым существам присуща способность давать начало бесконечному числу наследственных вариаций, т. е. мутаций. Но всякий биолог знает, что доказать это невозможно» (с.308). Теперь, когда нам известен молекулярный механизм наследственности, «способность давать начало бесконечному числу наследственных вариаций» уже никаких сомнений вызывать не может. Аргумент Л.С. Берга утратил силу.
Но не только предполагавшаяся недостаточность количества мутаций побудила Л.С. Берга выступить против Дарвина. Если прочесть труды Л.С. Берга целиком, то становится ясно, что другой – и притом главной – была причина чисто психологическая. Та самая, которая в разные века приводила многих мыслителей, размышлявших над бесконечной сложностью и в то же время величайшей «слаженностью» устройства мира, к признанию существования бога или, по меньшей мере, каких-то непостижимых для человека высших принципов. Л.С. Берг это и сам ясно высказывает: «Жизнь, воля, душа, абсолютная истина – все это вещи трансцендентные, познания сущности коих наука дать не в состоянии» (с.93). «Сущность жизни столь же мало умопостигаема, как и сущность материи, энергии, ощущения, сознания, воли» (с. 101). Разумеется, исходя из таких позиций, нельзя примириться с дарвиновско-вейсмановским представлением о роли случайности в возникновении всего великолепного и стройного многообразия живого мира. Процитировав утверждение Вейсмана, что естественный отбор необходимо признать, ибо явления эволюции и приспособления должны иметь естественное основание, а отбор – единственно возможное объяснение этих явлений, Л.С. Берг заявляет, что «подобный ход мыслей пресекает дальнейший прогресс науки» (с.93). Следовательно, единственное существующее логически непротиворечивое материальное объяснение эволюции – противонаучно, и нам нужно удовлетвориться представлением о трансцендентной, непознаваемой сущности жизни.
Две главные задачи приводили естествоиспытателей к идее эволюции: 1) необходимость объяснить разнообразие органического мира и 2) необходимость объяснить присущую этому миру целесообразность. Теория Дарвина дала материальное объяснение возникновению как разнообразия, так и целесообразности. А теория номогенеза?
«Целесообразным мы называем у организмов все то, что ведет к продолжению особи или вида… Для осуществления целесообразных действий организм обладает приспособлениями… Выяснить механизм образования приспособлений и есть задача теории эволюции» (с.98–99), – пока все хорошо, почти по Дарвину. Но затем оказывается, что «целесообразность есть основное, далее неразложимое свойство живого» (с. 101), т. е. задача ее объяснения попросту снимается.
Столь же «просто» решается Л.С. Бергом и проблема возникновения многообразия живого мира: это многообразие задано изначально. «Организмы развились из многих тысяч первичных форм», «дальнейшее развитие шло преимущественно конвергентной (с.311). Иначе говоря, эволюция ведет не к увеличению, а к уменьшению многообразия. Вопроса о том, как могли возникнуть эти многие тысячи первичных форм, Л.С. Берг не поднимает вовсе, очевидно, считая достаточным объяснением уже выше цитированный тезис: «…Жизнь, воля, душа, абсолютная истина – все это вещи трансцендентные».
Для доказательства «бессилия отбора» Л.С. Берг ссылается на работы генетиков начала XX в., в частности на В. Иоганнсена. Но хотя эти же самые работы показывали и ненаследуемость «приобретенных признаков», Л.С. Берг тем не менее уверен в их наследуемости. А новые признаки, в полном согласии с ламарковским принципом «внутреннего ощущения потребности», «появляются там, где они должны появляться» (с. 182), «полезная вариация возникает именно там, где она нужна» (с. 117).
Таким образом, Л.С. Берг не решил ни одной из двух главных задач, стоящих перед эволюционной теорией. Не указал он и никакого материального биологического механизма – хотя бы сугубо гипотетического, с помощью которого могла бы осуществляться эволюция. В целом взгляды Л.С. Берга представляют собой самый настоящий ламаркизм, с тем лишь отличием, что примитивная формулировка ламарковского принципа «внутреннего стремления к совершенствованию» заменена более импозантной (хотя и не более конкретной) формулой «эволюции на основе закономерностей».
Мы уже отмечали, что дарвинизм как теория непрерывно совершенствовал свою логическую структуру и расширял свою общебиологическую базу, вбирая в себя достижения систематики, биогеографии и особенно генетики и экологии. Если поначалу, в трудах самого Дарвина, конкретный материал, которым оперировала теория, был преимущественно морфофизиологическим, то современный дарвинизм имеет прежде всего эколого-генетическое содержание, вполне отвечая той «генетизации» и «экологизации» биологии, которая произошла в XX столетии. Сейчас на наших глазах происходит «молекуляризация» биологии. И дарвинизм показывает, что он и теперь не только не устарел, но, наоборот, идет на самом гребне «молекулярной» волны. «Теория Дарвина… представляет собой выводимый из физики закон, управляющий общими процессами эволюции материи». «Теория Дарвина оказывается оптимальным принципом, вытекающим из определенных физических предпосылок». «Эволюция должна начинаться со случайных событий». «Оптимизирующий процесс эволюции в принципе неизбежен, хотя выбор конкретного пути не детерминирован»[32].
А ламаркизм? Выступив спустя сто лет после Ж.Б. Ламарка, Л.С. Берг не добавил ни одного существенного элемента, который мог бы укрепить теорию, приблизить ее к объяснению механизмов эволюции.
И сейчас, через 50 лет после выхода в свет трудов Л.С. Берга, ламаркизм (включая и его разновидность – номогенез) продолжает оставаться на том же методологическом и логическом уровне, что и в эпоху Ламарка.
Критику Дарвина сторонники «направленной эволюции» продолжают. Но какая это критика? Указывают, что отбор сам по себе ничего нового создать не может. Но этого и Дарвин не утверждал; а в «Происхождении видов» он посвятил три главы обсуждению изменчивости как основы для отбора. Указывают, что дарвиновский «закон дивергенции» не имеет всеобщего значения, так как в живом мире широко распространены явления конвергенции. Но Дарвин не устанавливал никакого «закона дивергенции», а дарвиновский механизм эволюции одинаково хорошо объясняет как дивергенцию, так и конвергенцию. Действительно, то потрясающее многообразие, которое мы наблюдаем в живом мире, по Дарвину объясняется в основном дивергенцией. Например, род астрагал из семейства бобовых содержит около 2 тыс. видов, а род крестовник из сложноцветных – около 3 тыс. Что же выглядит более правдоподобно (даже a priori): теория конвергенции Л.С. Берга, согласно которой у современных крестовников должно было быть не менее 3 тыс. предковых «первичных форм», которым всем было изначально предопределено стать в нашу геологическую эпоху крестовниками, или же теория Дарвина, которая позволяет объяснить происхождение современных 3 тыс. видов от одного предкового вида (или немногих между собой близко родственных видов)?
Далее, сторонники номогенеза указывают на «гомологические ряды» Н. И. Вавилова как на подтверждение направленности эволюции. Но у гомологических рядов Вавилова нет никакой направленности, и само существование таких рядов, по Вавилову, «прежде всего определяется генетическим единством эволюционного процесса и происхождения, родством»[33].
Требуют от дарвинистов указать точный приспособительный смысл всех без исключения признаков всех известных организмов. Иначе говоря, требуют законченности знания, «окончательной истины в последней инстанции». Здесь уже и комментарии излишни.