Чем же тогда объяснить неожиданно слабую связь между эволюцией и функцией гена? По отношению к эволюции последовательностей можно предположить, что скорость эволюции более зависит от внутренних характеристик гена (в особенности от структуры кодируемого белка), чем от его биологической значимости. Однако это объяснение неприменимо к случаям утраты гена. Наиболее осмысленным – хотя опять-таки противоречащим здравому смыслу – кажется следующее объяснение: фенотипический эффект нокаута гена (и в целом – набора необходимых генов) не проявляется как консервативное свойство в эволюционном процессе и быстро меняется (в масштабах эволюционной шкалы), вероятно благодаря высокой скорости эволюции сетей взаимодействующих генов[39]. Ясно, что это предположение можно проверить опытным путем, пусть и с помощью трудоемких экспериментов.
Почти нейтральные сети и белковая эволюция
В целом скорость эволюции гена определяется размером его почти нейтральной сети, то есть множества последовательностей, получаемых друг из друга в результате одношаговых мутаций (пусть и необязательно с помощью одной замены) и имеющих приспособленность примерно такую же, как и у наиболее приспособленной последовательности (Wagner, 2008a; Wolf et al., 2010). Чем больше нейтральная сеть, тем слабее ограничения для конкретного гена, тем быстрее он может эволюционировать (рис. 4–5).
[43], различные функциональные классы генов по-разному соотносятся с общим числом генов в геноме (Molina and van Nimwegen, 2009; van Nimwegen, 2003). Не учитывая некоторые отклонения, для прокариот можно указать три основных показателя степени, описывающие эти соотношения: 0, 1 и 2. Генам белков, участвующих в информационных процессах (трансляции, транскрипции и репликации), соответствует показатель степени 0 – число таких генов достигает некоторого константного значения уже в минимальных геномах и в принципе не зависит от сложности генома. Число метаболических ферментов и транспортных белков примерно прямо пропорционально общему числу генов (показатель степени 1). Регуляторные гены и компоненты систем передачи сигналов показывают квадратичную зависимость (показатель степени равен 2; рис. 4-10). Показатели степени этих трех обширных классов остаются неизменными, с очень небольшими отклонениями, для всех групп прокариот, и это позволяет предположить, что разница в эволюционной динамике генов с различными функциями отражает какие-то фундаментальные законы эволюции клеточных организмов, или, другими словами, строгие и четко выраженные ограничения в функциональном устройстве геномов. Для генов эукариот обнаружены похожие, хотя и не такие явные, степенные соотношения, показатель степени для регуляторных генов эукариот значительно больше 1 (хотя и меньше 2). Имея в виду все вышесказанное, можно заключить, что эти соотношения представляют еще один набор универсалий геномной эволюции, которые становятся еще интереснее при рассмотрении их связи с функциональным устройством клетки.