У многих муравьев отработана четкая эстафетная транспортировка пищи: одни рабочие приносят добычу в кормовую почку или к выходу из тоннеля, другие - транспортируют ее оттуда в муравейники. Эстафета экономична: она позволяет обходиться на участке минимумом опытных фуражиров. А транспортировку добычи по тоннелю может осуществить любой.
Большинство кормовых почек остаются неизменно в этом качестве. Но некоторые из них в дальнейшем служат основой для сооружения настоящего муравейника. В специальной литературе описано преобразование в жилые гнезда кормовых почек у рыжих лесных муравьев и пахучего муравья-древоточца. У формика это обычно связано с основанием нового отводка, а у пахучего муравья-древоточца - с разделением семьи.
Другой вариант поликалии связан с разделением гнезд на летние и зимние. Зимние - обычно более крупные, капитальные, с мощной подземной системой ходов и камер. Они расположены в укрытых местах: в пнях, в середине кустов и т. п. Летние гнезда находятся на открытой местности. Они служат муравьям в течение всего периода активности, а в зимние семья перебирается поздней осенью (на зиму в летних гнездах остаются единичные особи).
Летние и зимние гнезда были детально описаны на примере кроваво-красного муравья-рабовладельца одним из пионеров изучения поведения муравьев - Э.Васманом в 1910 г. Сходная картина прослежена у некоторых других видов. Летних гнезд, жилых и вспомогательных, обычно больше, чем зимних. Как правило, концентрация особей в зимовочных гнездах всегда выше. Но из всякого правила бывают исключения. Изучая в Финляндии биологию черноголового муравья, Р. Розенгрен установил, что у этого вида все происходит наоборот: летом муравьи обитают в большом муравейнике, а зимуют вне основного гнезда в небольших зимовочных камерах, сооружаемых вокруг муравейника на различном удалении от него.
Более сложные варианты поликалии возникают при единовременном использовании семьей нескольких жилых гнезд, одного - центрального и нескольких - периферийных. В этом случае отдельные гнезда несут различные функции. Сам факт разделения функций гнезд в по-ликалическом муравейнике не удивителен, ведь подобное разделение складывается уже при монокалии, т. е. при обитании семьи в одном гнезде. Но там различные функции имеют отдельные части одного гнезда (например, внутренний конус и гнездовой вал у рыжих лесных муравьев). Здесь же обособление частей гнезда пошло дальше и вылилось в принцип: гнездо - функция. Сравним единое сложное гнездо пятнистого муравья с поликалической системой муравьев-портных (рис. 11).
ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОЛОНИИ
Образование отводка происходит обычно в определенные для каждого вида сроки. Вот как происходил начальный этап выделения нового муравейника у волосистого лесного муравья в 1967 г. в подмосковном ельнике (Солнечногорский лесокомбинат). В течение нескольких дней (15-21 сентября) муравьи проявляли повышенную активность. Огромное количество рабочих возбужденно перемещалось по куполу гнезда и на участке. Особо оживленно было в зоне одной из дорог, на которой предстояло сооружение отводка.
В разных местах кормового участка этой дороги собирались группы рабочих, от нескольких десятков до нескольких сот муравьев; 21 сентября под березой, что росла в 12 м от гнезда, началось сооружение нового муравейника, сначала укрывавшегося под сухими листьями.
Через несколько дней листва была покрыта небольшим плоским куполом из хвои диаметром около 15 см. Вокруг купола появился небольшой вал из свежей почвы:
муравьи сооружали подземные гнездовые помещения. Это были подготовительные работы, а само переселение началось 22 сентября. В тот день с утра на куполе материнского муравейника появилось множество крайне возбужденных рабочих особей, в основном крупных размеров. К 11 часам на поверхность купола вышло несколько десятков самок, каждая из которых была. окружена толпой снующих рабочих.
Измерение муравьев из свиты самок показало, что эти муравьи значительно крупнее рабочих, находящихся на поверхности купола в обычное время. Рабочие непрестанно облизывали медленно передвигавшихся по вершине гнезда самок.
Тем временем муравьи-носильщики начали курсировать между сооружаемым отводком и материнским муравейником и переносить в отводок находящихся на куполе взрослого гнезда самок и рабочих из их окружения. Образовалась широкая дорога, по которой в отводок непрерывным потоком поступали самки и рабочие особи. Рабочие, которых переносили носильщики, были внутригнездовыми с характерным для этой категории особей раздувшимся из-за увеличенного жирового тела брюшком. Ежеминутно в отводок доставлялось 25-30 особей. Фуражиры переходили туда самостоятельно. На следующий день картина повторилась. Затем возбуждение на куполе взрослого муравейника улеглось, но массовое переселение в отводок продолжалось до середины октября.
Переселенцы благополучно зимовали во вновь отстроенном гнезде, достигшем к этому времени 30 см в диаметре и 15 см в высоту.
Отводки основываются на различных расстояниях от материнского гнезда. У рыжих лесных муравьев удаление отводка колеблется в пределах от 10 до 120 м. Дочерние семьи кроваво-красного муравья-рабовладельца поселяются в 15-30 м от материнского гнезда, у тонкоголовых муравьев - в 5-25, у муравьев-жнецов - в 15-20, у муравьев-фаэтончиков в Туркмении - в 10-25 м.
В результате почкования возникает новое образование - колония, состоящая из материнского и одного или нескольких дочерних муравейников. Семьи, входящие в одну колонию, связаны дорогами, по которым производятся обмены. Эти дороги называются в отличие от кормовых дорог* муравьев обменными дорогами*, что отражает их основное назначение и функцию в колонии. Как уже говорилось, именно благодаря обменам и появилась возможность сохранения в течение длительного времени особых лояльных, так называемых колониальных отношений между муравейниками.
Почкование - не единственный способ возникновения колонии. Довольно часто колония появляется при установлении колониальных отношений между уже существующими семьями разного происхождения, но поселившихся по соседству. Происходит породнение чужих семей муравьев одного вида, что впервые описано Ц.И.Мариковским в 1962 г. Только таким путем формируются искусственные колонии рыжих лесных муравьев. Нами выяснено, что при породнении чужих семей в естественных и искусственных популяциях рыжих лесных муравьев связь между такими семьями устанавливается с помощью небольшого специального гнезда - промежуточной почки, сооружаемой на границе кормовых участков муравейников. В отдельных случаях на дороге, соединяющей соседние гнезда, строятся сразу две промежуточные почки. С обеих сторон к промежуточной почке подходят обменные дороги, по которым во встречных направлениях переносятся самки, рабочие муравьи и молодь. Некоторое время у такой почки существует небольшое население из одних рабочих особей. Значительная часть обменов производится здесь, а муравьи-носильщики, пришедшие на купол чужого гнезда, встречаются там довольно враждебно.
Через две-четыре недели, после проведения большого числа обменов, промежуточную почку покидают, и между породнившимися семьями устанавливается прямая связь. Но если дороги пересекались здесь под каким-то углом, то и после установления прямой связи обменная дорога долго еще сохраняет первичные изгибы, указывающие на места соприкосновения охраняемых территорий различных семей или колоний, связанных вторичными обменными дорогами. Поэтому вместе с другими показателями дорожная сеть может таким образом использоваться при анализе структуры и происхождения объединений муравьиных семей.
При породнении чужих семей бросаются в глаза два непременных условия, соблюдаемые в этом случае муравьями. Во-первых, породниться таким путем могут только чужие в данный момент семьи. Во-вторых, муравейники должны значительно отличаться по своей численности, Суть возникновения колонии посредством породнения чужих семей заключается в вовлечении более сильным, процветающим муравейником ослабевшего соседа в свою обменную систему.
Опять обмены! Обмены пищей между индивидами в колонне (семье). Обмен особями между колоннами одной семьи. Обмены - средство сохранения дружественных отношений между родичами и вовлечение в круг родичей новых особей и целых муравейников.