Каковы преимущества двуногости с нелокомоторной точки зрения? Довольно соблазнительно звучит теория полового отбора, предложенная Максин Шитс-Джонстон из Орегонского университета. Согласно этой теории, люди поднялись на задние ноги для демонстрации пенисов – точнее, мужчины. Самки сделали то же самое, напротив, чтобы скрыть свои гениталии, которые у приматов заметнее при передвижении на четырех ногах. Это довольно любопытная идея, хотя я ее не поддерживаю. Я просто упомянул ее как пример того, что может подразумеваться под нелокомоторными преимуществами. Как бы то ни было, эта теория, как и многие другие, не объясняет, почему это коснулось лишь наших предков, а не других обезьян.
Другая группа теорий делает акцент на освобождение рук. Это действительно важное преимущество двуногости. Вполне возможно, что мы встали на задние ноги не потому, что так удобнее ходить, а потому, что это позволяло что-то делать руками – например нести пищу. Многие обезьяны питаются растительной пищей. Ее легко добыть, но она не очень питательна, поэтому приходится жевать на ходу более или менее непрерывно – как коровы. Мясо или крупные корнеплоды добыть труднее. Но такая еда питательнее и стоит затраченных сил. Поэтому имеет смысл не только съесть на месте сколько влезет, но еще и что-нибудь унести с собой. Когда леопард убивает жертву, первое, что он обычно делает, – затаскивает ее на дерево. Там туша в относительной безопасности от падальщиков, и к ней можно возвращаться и постепенно съедать. При этом леопард держит тушу мощными челюстями, потому что лапы нужны, чтобы влезть на дерево. У наших предков, заметьте, челюсти были гораздо меньше и слабее, чем у леопарда. Поэтому мне кажется вполне вероятным, что передвижение на двух ногах оказалось очень выгодным: у наших предков освободились руки, чтоб нести пищу – например, чтобы поделиться с самкой или с детьми, или обменяться с соседями, или припрятать на черный день.
Между прочим, два последних варианта могут быть ближе друг к другу, чем кажется. До изобретения морозилки лучшей кладовкой для мяса был живот товарища (эту гениальную формулу я приписываю Стивену Линкеру). Конечно, конкретный кусок мяса становился недоступным, но симпатия товарища оказывалась прекрасным долгосрочным вкладом. Он будет долго помнить услугу и отблагодарит вас. Шимпанзе, как известно, оказывают друг другу знаки внимания, обмениваясь кусками мяса. Уже в историческое время этот вид долговой расписки стал таким же обычным, как и деньги.
Одна из версий теории “доставки еды на дом” предложена американским антропологом Оуэном Лавджоем. Он предположил, что самкам было трудно искать еду из-за необходимости присматривать за детьми: они не могли надолго их оставить. Поэтому питались они довольно скудно, а значит, и молока у них вырабатывалось немного, что откладывало момент отнятия ребенка от груди. А кормящие самки бесплодны. Если же кормящей самке будет помогать самец, она быстрее выкормит ребенка и вернется к размножению. Причем в тот день, когда это произойдет, она с высокой вероятностью предпочтет того самца, который ей помогал. Таким образом, самец, который приносит в дом много еды, получает репродуктивное преимущество перед конкурентом, который все съедает сам.
В рамках других гипотез рассматриваются преимущества высокого роста. Возможно, люди приподнимались на задние ноги, чтобы осмотреться в высокой траве – или, например, переходя реку вброд. Вторая версия лежит в основе так называемой акватической теории. Эту теорию предложил Алистер Харди, но известность она обрела благодаря Элен Морган. Есть и другая теория, о которой говорит Джон Ридер в замечательной книге об Африке. Согласно этой теории, вертикальное положение тела позволяло минимизировать воздействие солнечных лучей, которые при таком положении падают на макушку (как следствие, она покрыта волосами). Кроме того, чем дальше тело от земли, тем быстрее оно может отдавать лишнее тепло.
Мой коллега, выдающийся художник и зоолог Джонатан Кингдон, посвятил вопросу эволюции двуногости целую книгу. В “Низком происхождении” он приводит увлекательный обзор 13 гипотез, в той или иной степени различных, а после выдвигает собственную теорию – сложную и многогранную. Кингдон не пытается отыскать прямую выгоду двуногого передвижения. Вместо этого он подробно перечисляет количественные анатомические изменения, возникшие по тем или иным причинам и облегчившие переход к двуногости (для такого рода изменений есть термин – преадаптация). Так, Кингдон говорит о преадаптации, которую он называет “питание на корточках”. Павианы, живущие на открытой местности, часто едят, сидя на корточках, и Кингдон предполагает, что подобное делали наши обезьяноподобные предки в лесу. Они могли переворачивать камни или ворошить листья в поисках насекомых, червей, улиток и чего-нибудь еще вкусненького. Чтобы делать это было удобнее, им пришлось частично отказаться от приспособлений к жизни на деревьях. (То есть особи, гены которых сделали ноги более подходящими для питания на корточках, передавали эти гены потомкам, потому что питание на корточках способствовало выживанию.) Их ноги, изначально похожие на руки и приспособленные к хватанию, постепенно становились все более плоскими и приобретали устойчивое основание для приседания на корточки. Вы, наверное, уже поняли, к чему я клоню. Уплощенные ступни, приспособленные для сидения на корточках, стали преадаптацией для вертикальной ходьбы.
Обезьяна, передвигающаяся по деревьям с помощью брахиации, образно говоря, ходит вверх ногами по веткам (а гиббон, известный своей ловкостью, – бегает и прыгает), используя руки как ноги, а плечевой пояс – в качестве таза. В эволюции наших предков, вероятно, был период брахиации, и поэтому их таз приобрел практически неподвижную связь с торсом через длинные костные гребни. В результате этого большая часть туловища утратила гибкость и стала двигаться как единое целое. В этой системе, согласно Кингдону, многое должно было измениться, чтобы наши предки смогли от брахиации перейти к эффективному питанию на корточках. Многое, но не все. Руки вполне могли оставаться такими же длинными. Ведь длинные руки, приспособленные к брахиации, могли стать безусловно выгодной преадаптацией: можно было много до чего дотянуться, а значит, не нужно было часто переходить с места на место. Однако тяжелое негибкое туловище с центром тяжести в верхней части при питании на корточках было явно неудобным. Поэтому таз стал более свободным, утратил неподвижную связь с торсом, а его гребни уменьшились и приобрели приблизительно человеческие пропорции. Предвосхищая последнюю часть этой логической цепочки (хотя именно в предвосхищении суть феномена преадаптации), можно сказать, что это случайность – то, что такой таз оказался более подходящим для передвижения на двух ногах. Талия стала более гибкой, а позвоночник – вертикальнее. Благодаря этому животное, которое кормится на корточках, могло дотянуться руками до всего, что его окружало, включая основание плоских стоп и согнутые ноги. Плечи стали легче, а центр тяжести тела опустился ниже. И вот эти-то едва уловимые количественные изменения и последовавшие умеренные сбалансированные физиологические изменения попутно “подготовили” тело к ходьбе на двух ногах.
Кингдон не пытается предвидеть будущее. Он просто указывает на то, что обезьяна, предки которой еще недавно лазали по деревьям, научилась кормиться на корточках на лесной подстилке. И тело ее при этом изменилось таким образом, что ей стало более или менее удобно передвигаться на задних ногах. И, скорее всего, она начала это делать как раз во время питания на корточках: собрав все на старом месте, она перемещалась на новое. Не отдавая себе в этом отчет, животные, собирая еду на корточках, из поколения в поколение готовили свои тела к тому, чтобы было удобно стоять на двух ногах. А передвижение на всех четырех, напротив, становилось все неестественнее. Я не зря использую слово “удобно”: мы вполне можем ходить на четвереньках, как типичное млекопитающее. Однако это тяжело и неудобно, потому что пропорции нашего тела к этому не приспособлены. Те изменения пропорций тела, благодаря которым нам сейчас удобно ходить на двух ногах, изначально появились, как считает Кингдон, для обслуживания незначительных изменений в особенностях питания.
Можно долго рассказывать о теории Кингдона, но я рекомендую вам прочесть его книгу. У меня, кстати, есть собственная теория возникновения двуногости. Она очень отличается от теории Кингдона, но вполне с ней совместима. Это касается и других теорий эволюции двуногости: большинство их вполне могут дополнять друг друга. Я предполагаю, что на эволюцию двуногости (как и на увеличение человеческого мозга) повлиял половой отбор. Поэтому рассмотрение этого вопроса мы отложим до “Рассказа Павлина”.
Какой бы теории происхождения двуногости мы ни придерживались, нельзя не признать, что это событие оказалось чрезвычайно важным. Еще недавно ничто не мешало нам верить в то, что решающим эволюционным событием, впервые поставившим нас на ступеньку выше других обезьян, было увеличение мозга. Именно эту точку зрения отстаивали многие уважаемые антропологи до 60-х годов. Переход к двуногому передвижению при этом считался вторичным. Тогда считали, что он был вызван преимуществами, которые давало освобождение рук: увеличенный мозг мог ставить сложные задачи и контролировать их выполнение руками. Однако последние данные, полученные при изучении ископаемых, указывают на то, что все происходило в обратном порядке. Сначала появилась двуногость. “Люси”, которая жила гораздо позднее рандеву № 1, ходила на двух ногах (почти так же, а может, и совсем так же ловко, как мы), однако размер ее мозга оставался примерно таким, как у шимпанзе. При этом увеличение мозга действительно могло быть связано с освобождением рук, но в обратной последовательности. То есть скорее освобождение рук при переходе к двуногому передвижению привело к увеличению мозга. Вначале возникли “аппаратные средства” – руки, а после “программное обеспечение” – мозг.
Эпилог к рассказу Stw 573
Можно долго рассуждать о причинах возникновения двуногости. Как бы то ни было, недавние находки окаменелостей показывают, что незадолго до рандеву № 1 гоминиды уже ходили на двух ногах.
А рандеву № 1 – не что иное, как момент разделения нашей ветви и ветви шимпанзе. Меня это немного смущает. Ведь получается, что на эволюцию двуногости осталось совсем немного времени.
В 2000 году группа французских ученых во главе с Бриджит Сеню и Мартином Пикфордом объявила об обнаружении новой окаменелости в Кении, в Туген-Хиллс, к востоку от озера Виктория. Оррорин (Orrorm tugenensis), которого назвали “человеком тысячелетия”, был датирован 6 млн лет и дал название новому роду. По мнению обнаруживших его ученых, он ходил на двух ногах. Так, верхняя часть его бедренной кости, прилегающая к суставу, напоминает скорее кость человека, чем австралопитека. Этот факт, наряду с особенностями фрагментов костей черепа, навел Сеню и Пикфорда на мысль, что именно оррорин, а не “Люси”, является предком поздних гоминид. Однако французские исследователи пошли дальше и предположили, что ардипитек (Ardipiecus) был предком скорее современных шимпанзе, чем современного человека. Конечно, для разрешения этого спора нужно больше ископаемых. Многие ученые скептически относятся к этим рассуждениям, а некоторые и вовсе считают, что для заключения о двуногости оррорина нужно больше доказательств. Если он был двуногим, то было это около 6 млн лет назад – а примерно тогда, согласно молекулярным данным, и произошло расхождение человека и шимпанзе. В связи с этим возникает вопрос о скорости, с которой должна была эволюционировать двуногость.
Итак, двуногий оррорин жил подозрительно близко к рандеву № 1. А вот череп, недавно найденный в Чаде, в Южной Сахаре, группой французских ученых во главе с Мишелем Брюне, является даже большей угрозой для общепринятых представлений. Отчасти потому, что он очень древний, а отчасти потому, что он обнаружен далеко к западу от Восточно-Африканской рифтовой долины. Об этом мы еще поговорим: многие ученые считали, что ранняя эволюция гоминид связана с регионом к востоку от этой долины. Черепу дали имя Тумай (“надежда на жизнь” на местном языке горан) и название сахелянтроп (Sahelanthropus tchadensis) – по области Сахель. Это довольно интересный череп: спереди он почти как человеческий (лицевая часть не выступает вперед, как у шимпанзе или гориллы), а сзади похож на череп шимпанзе, в том числе размером черепной коробки. Надбровные дуги сахелянтропа очень хорошо развиты, а череп даже толще, чем у гориллы. Это позволяет предположить, что Тумай был самцом. Зубы у него довольно сильно похожи на человеческие, особенно толщиной эмали, которая занимает промежуточное положение между шимпанзе и человеком. Большое затылочное отверстие выдвинуто вперед сильнее, чем у шимпанзе или гориллы. Это навело Брюне на мысль, что Тумай ходил на двух ногах (с этим не все согласны). Хорошо было бы иметь доказательства в виде костей таза и ног – однако, увы, пока ничего не нашлось, кроме черепа.
Череп сахелянтропа (Sahelanthropus tchadensis), или Тумай. Найден в 2001 году в области Сахель (Чад) Мишелем Брюне и его коллегами.
В этом районе нет вулканических пород, по которым можно было бы провести радиометрическое датирование, и Брюне пришлось использовать в качестве индикаторов другие близлежащие окаменелости. Полученные данные сравнивали с уже известными данными по фауне из других частей Африки, для которых имелись точные датировки. Сравнение показало, что возраст Тумая составляет 6–7 млн лет. Брюне и его коллеги считают, что их находка старше, чем оррорин – это, как нетрудно догадаться, вызывает праведный гнев первооткрывателей оррорина. Бриджит Сеню из Национального музея естественной истории в Париже объявила Тумая “самкой гориллы”, а ее коллега Мартин Пинкер заявил, что клыки Тумая типичны “для большой самки обезьяны”. Напомню, это те же ученые, которые (возможно, справедливо) отказались принимать всерьез “человеческие” амбиции ардипитека – соперника “их” оррорина – на звание самого древнего из людей. Другие специалисты приняли Тумая радушнее: “удивительный”, “восхитительный”, “произведет эффект небольшой атомной бомбы”.
Если обнаружившие их ученые не ошибаются и оррорин с Тумаем действительно ходили на двух ногах, наша стройная схема происхождения человека может пошатнуться. Ведь мы полагаем, что эволюционные изменения равномерно заполняют отведенное им время. То есть если между рандеву № 1 и современным Homo sapiens прошло 6 млн лет, то количество изменений должно равномерно распределиться по этому промежутку. Но на самом деле оррорина и Тумая от времени жизни сопредка № 1 отделяет лишь небольшой промежуток. Согласно молекулярным данным, именно сопредок № 1 был точкой расхождения эволюционных линий шимпанзе и человека. По некоторым оценкам, оррорин и Тумай жили даже немного раньше сопредка № 1.
Допустим, молекулярные и ископаемые датировки верны. Тогда у нас четыре варианта (или комбинация этих вариантов), которые удовлетворяют требованиям оррорина и Тумая.
1. Оррорин и (или) Тумай ходили на четырех конечностях. Это не так невероятно, как кажется. Однако, поскольку три остальных варианта эту возможность не предусматривают, предположим, что это не так – иначе нам не о чем будет спорить.
2. Сразу после сопредка № 1, который, как и шимпанзе, ходил на четырех конечностях, произошел эволюционный взрыв. После сопредка № 1 Тумай и оррорин, уже больше похожие на человека, перешли к двуногому передвижению так быстро, что датировать все эти события отдельно почти не представляется возможным.
3. Человеческие признаки, например двуногость, появлялись в эволюции больше одного раза – может быть, даже многократно. Возможно, оррорин и Тумай – это просто ранние “эксперименты” африканских человекообразных обезьян с двуногостью. (Возможно, что и с другими человеческими признаками тоже.) Согласно этой гипотезе, оррорин и Тумай могли жить раньше сопредка № 1 и при этом уже ходить на двух ногах. В таком случае наша эволюционная линия – более поздняя попытка встать на ноги.