На рис. 27 в качестве активного обозначен тот перехват, в котором в текущий момент времени формируется потенциал действия. Между этим и соседними (невозбужденными) перехватами возникают силовые линии. Это должно привести к открытию в них натриевых каналов и создать условия для формирования потенциала действия. Но это произойдет лишь в одном из них – более удаленном от тела клетки. Другой же перехват находится в это время в состоянии невозбудимости, поскольку в нем как раз завершилось формирование потенциала действия и работает натрий-калиевый насос. Это состояние невозбудимости называется рефрактерным периодом. То есть вслед за потенциалом действия по аксону перемещается рефракторность, которая препятствует обратному распространению возбуждения.
Сальтаторное проведение имеет преимущество перед обычным способом проведения возбуждения по мембране, не покрытой миелином. Во-первых, этот способ более экономичен. Расстояние между перехватами Ранвье может достигать 2 мм, а ширина самого перехвата, как правило, не превышает 14 мкм. Поэтому энергозатратные насосы работают на площади, составляющей менее 1 % мембраны аксона. Еще одно преимущество сальтаторного проведения – его скорость, которая может достигать 120 м/с.
Синаптическая передача
Нейроны контактируют между собой с помощью особых образований, называемых синапсами (рис. 28).
Основными компонентами синапса являются: пресинаптическая мембрана (мембрана передающего нейрона), синаптическая щель (пространство шириной 20–50 нм, заполненное межклеточной жидкостью) и постсинаптическая мембрана (мембрана принимающего нейрона).
Рис. 35. Основные восходящие (голубой цвет) и нисходящие (красный цвет) пути спинного мозга
Восходящие пути
В задних канатиках проходят два пути. Путь, располагающийся медиально, называется нежный (тонкий) пучок Голля. Латерально расположенный путь получил название клиновидного пучка Бурдаха. Восходящие пути задних канатиков образованы главным образом аксонами клеток спинномозговых узлов. Эти волокна поднимаются по спинному мозгу и на своей стороне достигают одноименных ядер продолговатого мозга.
В боковых канатиках располагается три системы восходящих путей, которые направляются к трем отделам головного мозга. К заднему мозгу идут два пути: задний спинно-мозжечковый путь Флексига и передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Первый располагается в задней части бокового канатика на его периферии и без перехода на противоположную сторону доходит до мозжечка. Второй занимает более вентральное положение, его волокна переходят на противоположную сторону спинного мозга, но в стволе вновь возвращаются на свою сторону.
К среднему мозгу направляется спинно-тектальный путь. Его волокна переходят в спинном мозге на противоположную сторону и поднимаются, прилегая к медиальной стороне бокового канатика. Без дальнейшего перекреста они доходят до ядер четверохолмия.
К промежуточному мозгу направляются два пути: боковой спинно-таламический путь и передний спинно-таламический. Оба пути в спинном мозге переходят на противоположную сторону, и далее без перекреста доходят до ядер таламуса.
Нисходящие пути
По боковым канатикам спускаются три пути, которые берут начало в трех разных отделах головного мозга. От коры больших полушарий в спинной мозг направляется боковой корково-спинальный (пирамидный) путь. Он берет начало от пирамидных нейронов нижних слоев моторной коры, переходит на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга и спускается в задней части бокового канатика до соответствующего сегмента спинного мозга, где контактирует с мотонейронами передних рогов.
От среднего мозга в спинной мозг направляется рубро-спинальный путь Монакова. Он сформирован аксонами клеток красного ядра, которые переходят на противоположную сторону уже на уровне среднего мозга.