Идея, согласно которой может идти отбор на признаки, которые увеличивают вероятность избирательного оплодотворения семяпочек пыльцевыми зернами лучшего качества (например, прорастающими наиболее быстро), находит подтверждение в одних исследованиях (напр., Skogsmyr, Lankinen, 2000), но не оправдывается в других (напр., Melser et al., 1997).
Нет ни малейших сомнений в том, что все те вопросы, которые подняты в статье Д. Мапшалл и М. Фолсома, имеют бесспорный биологический интерес и заслуживает тщательных эмпирических исследований. Вопрос лишь в том, насколько продуктивно подводить столь широкий круг явлений под этикетку «половой отбор», по аналогии с тем, что понимают под этим термином в отношении животных. В работе Л. Дельф и Т. Ашман обсуждаются результаты семи исследований, которые, по мнению этих авторов, относятся к сфере изучения полового отбора у растений. Но только в двух случаях из семи сами исследователи прибегают к понятию «половой отбор». Авторы обзора видят две причины такого положения вещей. Одна из них состоит в том, что введение этого понятия не дает исследователю ничего нового для понимания происходящего. Другие, как полагают Дельф и Ашман, избегают использовать термин, полагая, что это могло бы скомпрометировать их работу в глазах более скептически настроенных читателей (Delph, Ashman, 2005: 471). Такого рода скептическое отношение к реальности полового отбора у растений см., в частности, в обзоре: //web.pdx.edu/~cruzan/Sexual%20Selection%20in%20Plants.pdf.
1.4. Дальнейшее расширение сферы применения представлений о половом отборе
Недавно группа авторов из Гарвардского университета выступила с формальной моделью, согласно которой половой отбор может способствовать специализации насекомых к растениям-хозяевам (Quental et al., 2007). В резюме к статье сказано: «Мы предлагаем новый механизм, базирующийся на половом отборе, для объяснения эволюции расширения спектра объектов питания у насекомых. Точнее говоря, мы показали, что выбор полового партнера самками на основе предпочтений к таким феромонам самцов, которые содержат компоненты их кормовых растений, может воздействовать на гены, определяющие поведение самок при поисках предпочитаемого субстрата для яйцекладки. Наша аналитическая модель также говорит том, что этот процесс происходит с большей вероятностью у тех видов, у которых готовые к размножению самцы концентрируются на токах или на возвышенных местах (hilltopping). Модель предлагает новые объяснения сходства между составом феромонов у самцов бабочек и химической структурой их кормовых растений. Она также иллюстрирует новый механизм смены растений-хозяев насекомыми. Впервые половой отбор рассматривается в качестве медиатора специализации к растениям-хозяевам, и впервые говорится о том, что селективный механизм, работающий исключительно на стадии взрослых особей может быть способным определять кормовое поведение личинок» (курсив всюду мой – Е.П.).
Для меня показательно то, что среди 40 источников, цитируемых в этой работе, нет ни одного по теме взаимоотношений между насекомыми и растениями-хозяевами за авторством кого-либо из трех создателей «аналитической модели». Характер рассуждений, по принципу нанизывания гипотезы на гипотезу, наводит на мысль о чисто умозрительном характере этих построений. Забавно видеть педалирование слов «новый» и «впервые», повторяющихся в общей сложности пять раз в тексте из 14 строк. Все это может служить прекрасной иллюстрацией к природе «нормальной науки», где для исследователя оказывается необходимостью как можно скорее «застолбить» свое место в структуре мейнстрима, завязанной на конформизме.
Очередная сфера реальности, на которую нацелились адепты «теории» полового отбора – это видообразование. Статья К. Пфеннинг и А. Хьюлберта (Pfenning, Hulbert, 2012), публикуемая одновременно с написанием этой книги, начинается словами: «Половой отбор считается ключевым детерминантом диверсификации как внутри вида, так и между видами». Здесь, разумеется, следует ссылка на книгу Андерссона (Andersson, 1994), к которой для разнообразия добавлена еще одна, в качестве более позднего свидетельства «справедливости» высказанной идеи: Ritchie, 2007. Анализ обеих этих «свежих» публикаций с очевидностью показывает, что их авторы в буквальном смысле слова «открывают Америку». Все, что здесь сказано – это пересказ концепции изолирующих механизмов, обильно сдобренный модной терминологией из арсенала понятий «теории» полового отбора. В этом отношении показательно, что из 103 публикаций, цитируемых в работе М. Ритчи, 47.7 % относятся к периоду 20-30-летней давности (1980-1990-е гг.), когда проблемы вида и видообразования находились в центре внимания эволюционистов. Однако в то время едва ли кто-либо из теоретиков сомневался в том, что эти процессы идут под действием естественного, а не полового отбора.
Как сказано в статье Т. Прайса, «Возможно, что половой отбор, путем порождения аллопатрических видов, создает новые перспективы для экологической дивергенции. Но малое число [эмпирических] свидетельств в пользу такого предположения не способствует подтверждению этой идеи. Роль полового отбора в ускорении экологической диверсификации до сих пор не продемонстрирована» (Price, 1998).
Сегодня вопросы, широко обсуждавшиеся в те дни, переформулируют в угоду новомодной терминологии. Например, тема пониженной приспособленности гибридов звучит в работе Ритчи так: «половой отбор против гибридов» (Ritchie 2007: 83). Не обошлось здесь и без упоминания о «половом конфликте». Автор пишет: «Если в системе спариваний (mating system) преобладают предпочтения самок, видообразование более вероятно, но если конкуренция между самцами пересиливает предпочтения самок, оно может быть менее вероятным» (там же: 85). Как говорится, понимайте как хотите.
Вместе с тем, следует отдать должное осмотрительности этого автора. Вот как он суммирует сказанное на 23 страницах текста этой статьи: «Свидетельства того, что половой отбор есть важная причина видообразования, поступают из многочисленных источников. Естественно (of necessity), многие из них имеют чисто теоретический либо косвенный характер. Убедительные исследования на удивление скудны (thin on the ground), хотя и случаются. Концепция видообразования путем полового отбора находится в настоящее время на волне популярности и, вероятно, вследствие этого наблюдается тенденция рассматривать данные в ее поддержку скорее некритически. При этом альтернативные гипотезы не привлекают серьезного внимания. В настоящее время случаи видообразования на основе полового отбора (как главного механизма) определенно не описаны с той же строгостью, как, скажем, примеры преобладающего аллопатрического видообразования. Кажется весьма вероятным, что половой отбор (или половой конфликт) вносит свой вклад в дивергенцию признаков, которые влияют на половую изоляцию при аллопатрии. Роль полового отбора в симпатрическом видообразовании намного более спорна. Идея поддерживается со стороны теоретических построений, но вполне убедительные эмпирические доказательства отсутствуют» (Ritchie, 2007: 95; курсив мой – Е.П.).
1.5. Заключительные замечания
Сказанное в этой цитате вполне применимо и к другим направлениям исследований, основанным на идее полового отбора. Вот, к примеру, что пишут Л. Симмонс с соавторами по поводу тезиса о роли флюктуирующей асимметрии в половом отборе. «Мы приводим количественные данные по анализу литературы, посвященной явлению флюктуирующей асимметрии. Эти подсчеты согласуются с представлениями Куна о принципах научных революций. Но более важно то, что полученные результаты заставляют нас предостеречь научное сообщество от того стиля, в соответствии с которым оно реагирует на популярные идеи, имеющие хождение в определенный отрезок времени» (Simmons et al., 1999: 593; курсив мой – Е.П.).
История так называемой «теории полового отбора» может служить яркой иллюстрацией идей Т. Куна о влиянии психологических и социальных, то есть, по сути дела вненаучных, факторов на ход преобразований наших представление о реальности. В момент выхода книги Дарвина о половом отборе эти его построения вызвали наиболее острое неприятие со стороны научного сообщества. Как писал в то время ботаник А. Виганд, «Если бы целью было показать, до чего смешна теория отбора, то это нельзя было бы сделать удачнее, чем при помощи тех доведенных до крайности абсурдов, которые Дарвин, не щадя себя, производит на свет половым отбором» (Wigand, 1874; цит по: Чайковский, 2003: 88).
И вот, спустя 150 лет эта чисто умозрительная схема стала претендовать на почти что универсальное объяснения процессов эволюции в царствах животных и растений. Здесь приходится снова напомнить слова R Левонтина (1978), который утверждал, что если теория объясняет все, она не в состоянии объяснить ничего. Таково пагубное влияние моды на процесс поиска истины относительно реально происходящего в природе. Механизм действия моды таков: чем проще идея, чтобы быть понятой любым, кто не обладает серьезными предварительными знаниями о предмете, тем охотнее она будет принята на веру рядовыми научными работниками и тем быстрее будет распространяться по эстафете, охватывая все новые и новые сферы приложения данной науки. Именно такого рода экспансию осуществляет миф о половом отборе в последние три десятилетия
Вот что пишет А. Гофман (2010) в статье, посвященной вопросу о моде в науке: «В последние годы невнятность и расплывчатость теоретических построений стали восприниматься как синонимы глубины и признака хорошего вкуса. Можно сформулировать своего рода закон: чем более туманна, невнятна и противоречива теория (или называющая себя таковой система представлений), тем больше у нее шансов стать популярной в научном сообществе». Основополагающий постулат, согласно которому половой отбор представляет собой фактор эволюции, отличный от традиционного естественного отбора, выглядит не проверяемым в принципе (см. в гл. 2). Другие перечисленные постулаты могут, как представляется на первый взгляд, быть верифицируемы либо фальсифицированы. Вопросу о том, насколько это возможно, и какими оказываются результаты их тестирования на эмпирическом материале, будут посвящены последующие главы книги.
Глава 2
Отбор половой и отбор естественный: зыбкость подразделения и спорность противопоставления
В конце предыдущей главы я констатировал такую особенность концепции полового отбора, как расплывчатость и невнятность ее теоретических построений. Здесь в первую очередь следует подчеркнуть отсутствие строгости в обозначении границ ее центрального понятия. Первоначально половой отбор рассматривали в качестве «особой формы» отбора. Позже эта точка зрения начала постепенно сдавать свои позиции. На этом этапе здравый смысл восторжествовал, так что адепты идеи полового отбора вынуждены были включить его в сферу естественного отбора. Первые попытки признать необходимость этого были довольно неуклюжими (см. о невнятности разграничений полового и естественного отборов в цитате из книги Андерссона в начале главы 1). Через 13 лет после выхода этой книги читаем «Половой отбор: компонент естественного отбора, работающий на вариациях в успехе спаривания и фертилизации» (Ritchie, 2007).
В соответствии с этой дефиницией все признаки (или свойства – traits) вида без колебаний подразделяются на две категории – подверженные действию полового отбора и свободные от его влияния. Например, в работе, посвященной эволюции брачного поведения у птиц шалашников (Ptilonorhynchidae) к числу вторых относят, в частности, все, что касается скелета (Zwiers, 2009: 4). Согласно представлениям этого автора, структура и окраска перьевого покрова эволюционируют по одним закономерностям (половой отбор), а тот субстрат, на котором растут перья – по другим (естественный отбор). Если придерживаться элементарной логики, то в данном случае не менее странно противопоставлять таким образом моторику брачных демонстраций шалашников и организацию акций при постройке ими беседок тому биомеханическому аппарату, который задействован во всех этих формах активности. Вся искусственность такого рода построений, лежащих в основе «теории» полового отбора, должна быть очевидна всякому мыслящему биологу. Кажется, сказанного достаточно, чтобы усомниться в продуктивности и объяснительной силе построений, которые базируется на чисто механическом подразделении признаков, относящихся и не относящихся к сфере полового отбора.
В обсуждаемой системе взглядов находит концентрированное выражение главный порок всей парадигмы современного адаптационизма. В ее рамках организм рассматривают не в качестве системы, основанной на сложнейших механизмах внутренних, тесно взаимосвязанных регуляций и компромиссов, а как механическую сумму признаков, каждый из которых подвержен в ходе эволюции автономной селекции на оптимизацию его функций. Вот что писали об этом два выдающихся биолога – теоретик эволюции Стивен Гулд и генетик Ричард Левонтин так писали об этом: «Адаптацио-нистская программа доминирует в мышлении эволюционистов Великобритании и Соединенных Штатов на протяжении последних 40 лет. Она базируется на вере во всемогущество естественного отбора как фактора оптимизации биологических систем. Суть ее в том, что организм мысленно расчленяется на некие унитарные «признаки» (traits), а затем для каждого из них предлагается собственный сценарий его адаптивной оптимизации. Компромиссы между конкурирующими требованиями оптимизации этих признаков рассматриваются лишь как фактор, тормозящий достижение совершенства. Таким образом, даже его отсутствие на выходе также оказывается результатом адаптивного процесса» (Gould, Lewontin, 1979).
2.1. Клиповый функционализм как основа представлений о половом отборе
Жираф: «шея – для драки». В качестве одного из парадных примеров тех результатов, к которым привел половой отбор – наряду с павлином и райскими птицами среди пернатых, рассматривается непомерно длинная шея жирафа (см., в частности, иллюстрации к статье “Sexual selection” в англоязычной версии Википедии). Любопытно, что эта идея не пришла в голову самому Дарвину, который упоминает характерные особенности строения жирафа (длинные ноги, длинная шея и длинный язык) как раз в качестве примера естественного отбора на почве выработки приспособлений к кормлению листьями кроны деревьев (Darwin 1872: 177). Эта точка зрения устойчиво сохранялась на протяжении 124 лет, до того момента, когда набрала силу парадигма полового отбора. Попытка объяснить «истинные причины» удлинения шеи жирафа в процессе эволюции была впервые предпринята уже через два года после выхода в свет нашумевшей книги М. Андерссона (Simmons, Scheepers, 1996). По мнению этих авторов, шея жирафа сформировалась как оружие в конкуренции между самцами. В драках между соперниками они наносят друг другу удары «шеей в шею», так что голова каждого служит как бы головкой молотка, чья тяжесть увеличивает силовой импульс, поступающий от «рукоятки» (clubbing – буквально, «избивание дубиной»; рис. 2.1).
Как полагает К. Холдреге, гипотеза на первый взгляд согласуется с различиями в размерах самцов и самок у данного вида. Но она может лишь объяснить, почему у него «признак длинная шея» мог сохраняться (be maintained) в череде поколений. Но гипотеза не говорит ничего о том, какова причина удлинения шеи до метра или двух к тому моменту, когда самцу становится возможным использовать ее в качестве оружия. Слабость гипотезы состоит и в том, что факт присутствия длинной шеи у самок можно объяснить лишь тем, что это качество есть следствие общности генотипов обоих полов. Кроме того, как пишет Холдреге, сами авторы гипотезы не отрицают того, что явление могло иметь иные причины, чем половой отбор, и что характер борьбы между самцами есть следствие удлинения шеи, а не его причина.