Альвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают жировое перерождение, в их цитоплазме накапливается все больше жировых капель. В конце концов, клетки разрушаются и образуют сальный секрет, который скапливается в полости железы. Сальные железы возникают в период внутриутробного развития вместе с формированием корней волос, однако полностью завершают свое развитие только с наступлением половой зрелости. Размеры и форма сальных желез варьируют в зависимости от вида животного, породы, области тела и типа волосяного фолликула. Особенно крупные и дольчатые железы находятся на спинной стороне шеи, на спине и на хвосте, более мелкие и простые — на животе. Все сальные железы, относящиеся к одной группе волос, расположены примерно на одном уровне, в сетчатом слое дермы.
Секрет сальных желез выводится в канал волоса, где смешивается с секретом апокриновых трубчатых желез. Функционируют железы обоих типов, как правило, одновременно, имея общие наружные выводные протоки. Этот смешанный секрет образует липкую пленку на поверхности кожи. Она защищает от ультрафиолетового облучения, поддерживает эластичность кожи и волос и обладает сильным водоотталкивающим свойством, особенно у животных с густой шерстью.
Деятельность кожных желез во многом регулируется гормонально, особенно сильное действие на них оказывают половые гормоны — андрогены. Существенно влияют на секреторную активность желез и стрессы.
В некоторых участках тела кожные железы увеличены и функционируют более интенсивно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный, специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие — собаки наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.
К таким специфическим железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и одновременно защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.
На верхней стороне хвоста собак, вблизи его корня, располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому что этот цветок железы напоминает контуры этой железы на срезе. Представляет она собой железистое поле, где встречаются сильно развитые древовидно-разветвленные сальные железы, обычные сальные железы, а также увеличенные потовые железы. У собак разных пород фиалковая железа бывает выражена в разной степени, и найти ее не всегда легко. У лаек, немецких овчарок и других собак с «диким» типом шерсти в месте расположения фиалковой железы на хвосте растет пучок более жестких волос, а поверхность кожи у основания стержней волос покрыта серо-желтым секретом.
Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагают, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и для индивидуального опознания. У многих диких представителей семейства собачьих она наиболее активно функционирует во время гона. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и расположена фиалковая железа. Согласно мнению С. А. Корытина (1979), секрет этой железы обеспечивает смазкой кожу носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные рецепторы. В состоянии сильного возбуждения у собак хвост всегда поднят высоко, шерсть у корня хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. При этом сокращаются сильно развитые кожные мышцы и выводятся новые порции железистого секрета на поверхность кожи (Соколов и др., 1985). У гладкошерстных собак или у тех, которых триммингуют, в моменты возбуждения заметно, что основание хвоста часто становится ощутимо влажным на ощупь.
Крупные сальные и потовые железы расположены в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом собаки. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча, и защищает их от ее воздействия. Во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, — вещество, которое наиболее активно используется собаками, особенно кобелями, для мечения территории.
Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных стадиях течки, усиливая информацию о состоянии суки.
Большое количество разнообразных желез сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Вокруг анального отверстия расположены сравнительно некрупные и немногочисленные циркуманальные железы. Они состоят из бесчисленного множества мелких и крупных долек, отделенных друг от друга соединительноткаными прослойками и мышцами и в совокупности образуют целостный железистый пласт, окружающий анальное отверстие.
1 — прямая кишка, 2 — анальная сумка, 3 — наружный сфинктер, 4 — наружная кожная зона ануса, 5 — внутренняя кожная зона ануса, 6 — вход в прямую кишку, 7 — волосяные луковицы, 8 — потовые и сальные железы, 9 — циркуманальные железы, 10 — сальные железы протока анальной сумки, 11 — потовые железы, 12 — проктодеальные железы
Во внутренней части анального отверстия, граничащей с прямой кишкой, на неороговевшей поверхности кожи открываются многочисленными протоками проктодеальные железы. Эти железы находятся между мышечными пучками наружного сфинктера, вплоть до внутреннего сфинктера, охватывающего прямую кишку. По строению их можно отнести к сложным полиальвеолярно-многотрубчатым железам с разветвленными протоками. Секреторная часть этих желез имеет гораздо меньшие размеры, чем система их выводных протоков, часто расширяющихся в виде цистерн и емкостей. В резервуарах скапливается секрет, выделение которого, вероятно, облегчает прохождение каловых масс и также придает им индивидуальный запах. Опорожнение проктодеальных желез, по-видимому, связано с работой мышц сфинктеров, в толще которых они расположены.
Наиболее заметны и известны всем собаководам околоанальные (параанальные) железы собак, правильнее называемые анальными сумками. Анальные сумки собак представлены яйцевидными пузырями, размеры которых увеличиваются с возрастом животных. Снаружи они окружены гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой, а внутри оболочку составляет рыхлая соединительная ткань. Гладкую выстилку анальной сумки изнутри составляет многослойный плоский эпителий. В соединительнотканой стенке анальной сумки имеются многочисленные сильно извитые и плотно прижатые друг к другу потовые трубчатые железы, которые открываются в нее.
Вместе с потовыми железами туда же открываются и протоки более редких сальных желез. Секрет анальных сумок складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки у суки в секрете околоанальных желез появляются специфические вещества, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у собак заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчении акта дефекации, привлечении кобелей во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.
К кожным железам млекопитающих, являющимся видоизменением обычных потовых и сальных желез, относятся и млечные железы.
Носовое зеркало у собаки имеет отчетливый рельеф благодаря возвышениям и бороздкам, характерная форма и расположение которых носят индивидуально специфические черты, подобно отпечаткам пальцев человека. Кожа в этой области имеет толстый эпидермис (500–700 мкм), который состоит из тонкого рогового слоя, непрерывного зернистого слоя, восьми — десятирядного шиповатого слоя и простого базального слоя.
Нижние слои эпидермиса часто сильно пигментированы. Дерма вдается высокими сосочками в соответствующие углубления эпидермиса. Волосяные фолликулы в носовом зеркале отсутствуют, но встречаются отдельные кожные железы. Носовое зеркало увлажняется секретом латеральных носовых желез и путем облизывания носа языком. В эпидермальном и субэпидермальном слоях на участке между ноздрями в большом количестве присутствуют чувствительные нервные окончания.
Кожа мошонки в целом нежная и складчатая. Ее эпидермис имеет очень тонкий роговой слой, слой живых клеток состоит из нескольких рядов. Только в шиповатом слое имеется два — пять рядов клеток. Базальные клетки часто содержат гранулы меланина. Дерма образована рыхлой соединительной тканью с относительно тонкими пучками коллагеновых волокон, переходящими в мышечноэластическую оболочку мошонки. Плотность волосяных фолликулов невелика, волосы очень тонкие. Кожные железы развиты нормально, очень активны и выделяют содержащий гликопротеины секрет, запах которого играет важную роль в половом и групповом поведении собак.
1 — роговой слой мякиша пальца, 2 — дермис мякиша, 3 — подушка мякиша, 4 — фаланга пальца, 5 — костный валик и желоб когтевой кости, 6 — основа кожи когтя, 7 — стенка когтя, 8 — роговая капсула когтя, 9 — подошва когтя
К производным кожи относятся также когти и мякиши.
Когти защищают концы пальцев от повреждения. Когти более или менее заострены на концах и слегка изогнуты. Верхняя стенка когтя состоит из более твердого рогового вещества (когтевая пластинка), нижняя стенка несколько мягче (подошвенная пластинка). Так как верхние слои когтя наиболее твердые, а нижние, мягкие слои изнашиваются быстрее, то верхний край всегда сильнее выступает, и таким образом коготь всегда остается острым. Основание когтевой пластинки покрыто кожной складкой — ногтевым валиком, а снизу конец пальца вздут в виде подушечки, называемой мякишем.
Мякиши служат для опоры лапы и служат органом осязания. У собаки различают пальцевые, пястные и запястные мякиши. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На поверхности мякишей имеется много конических сосочков. Мякиши лап подвержены высоким механическим нагрузкам. Особенно часто это касается сильно пигментированного эпидермиса, в котором однорядный базальный слой переходит в шести–десятирядный шиповатый слой, а тот, в свою очередь, — в четырех — восьмирядный зернистый слой. Поверх этих слоев живых клеток лежат слои ороговевших клеток — хорошо заметный блестящий и толстый роговой. Толщина двух этих слоев в два-три раза превышает толщину слоев живых клеток. Общая толщина эпидермиса мякишей у собаки составляет 0,5–1,8 мм. Эпидермис мякишей прочно соединен с дермой. Соединительнотканые сосочки сосочкового слоя входят в соответствующие выемки эпидермиса. Следующий далее сетчатый слой содержит толстые пучки коллагеновых волокон и лишь незначительное количество эластических волокон.
а — передняя лапа, б — задняя лапа.
1 — подошвенный мякиш, 2–5 — мякиши пальцев, 6 — запястный мякиш
Подкожная основа состоит преимущественно из жировой ткани, разделенной тяжами из плотной соединительной ткани на полигональные камеры. Эта жировая ткань не относится к разряду энергетических жировых депо, это особый ее вид, имеющий упругую консистенцию и выполняющий функцию амортизатора. В подкожной основе, а частично и в дерме расположены многочисленные эккриновые трубчатые железы, секреторная часть которых имеет форму клубка. Они открываются на поверхности мякишей. Эти железы иннервируются холинергическими и адринергическими нервными волокнами, стимулирующими секрецию. Богатый гликопротеидами секрет служит для мечения территории.
1 — кожа, 2 — кольцевая мышца, 3 — тарзальная пластинка, 4 — слезные железы, 5 — ресницы, 6 — мейбомиева железа, 7 — слезные железы, 8 — конъюнктива, 9 — мышца, 10 — слезные железы
Особыми кожными образованиями являются и веки, относящиеся к вспомогательному аппарату глаза. В них различают переднюю, кожную поверхность и заднюю — конъюнктиву, продолжающуюся в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием. Внутри века, ближе к его задней поверхности, имеется тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы расположена прослойка рыхлой волокнистой ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикреплена прямо к проксимальному краю тарзальной пластинки. Наружная поверхность покрыта относительно тонкой кожей с тонкими и короткими волосами и сальными железами. По краю века в два-три ряда располагаются ресницы. В воронку края ресницы открываются выводные протоки нескольких сальных желез. Одновременно туда же впадают протоки так называемых ресничных желез — видоизмененные потовые железы, имеющие прямые концевые отделы. В толще тарзальной пластинки заложены открывающиеся по краю века разветвленные сальные мейбомиевы железы.
Снаружи кожа собаки покрыта волосяным покровом, защищающим организм от внешних воздействий и усиливающим теплоизолирующие свойства наружного покрова. Шерстный покров образует тесное онтогенетическое, структурное и функциональное единство с кожей.
а — эпидермис, б — кориум (дерма), в — подкожная клетчатка.
1 — воронка волосяного фолликула, 2 — роговой слой эпидермиса, 3 — блестящий слой эпидермиса, 4 — зернистый слой эпидермиса, 5 — ростковый (мальпигиев) слой, 6 — сосочки кожи, 7 — корень волоса, 8 — потовая железа, 9 — сальная железа, 10 — волосковая мышца, 11 — волос, 12 — волосяной сосочек
Составляющие шерстный покров волосы — это специфические, свойственные млекопитающим производные кожи. Развитие волоса начинается в эпидермисе. Его закладка происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу дермы. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек дермы с кровеносными сосудами и нервами — волосяной сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влагалище наружу.
Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка — кератина. Клетки расширенной, нижней части корня — волосяной луковицы — живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут деление, рост и дифференцировка клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается линька, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый.
а — центральный первичный фолликул, б — латеральный первичный фолликул.
1 — сальная железа, 2 — апокриновая трубчатая железа, 3 — мышца, поднимающая волос, 4 — вторичные пуховые волосы, 5 — вторичные волосяные фолликулы
Еще в процессе внутриутробного развития волосяных фолликулов среди них можно выделить три группы. Прежде всего это центральные первичные волосяные фолликулы, или фолликулы центральных первичных волос, развивающиеся раньше других. Они расположены одиночно, из них вырастают относительно длинные толстые и прямые центральные первичные волосы — остевые. Среди группы фолликулов центральные первичные фолликулы наиболее крупные, они снабжены кожными железами обоих типов и мощными мышцами. В процессе роста они достигают подкожной основы.
Чуть позже рядом с центральным фолликулом закладываются латеральные первичные волосяные фолликулы, изначально их два, в результате одомашнивания их количество варьирует от одного до трех. Они немного меньше центрального фолликула, не так глубоко проникают в кожу, однако также имеют оба типа желез и мышцы. Из латеральных первичных фолликулов вырастают латеральные первичные волосы.
В ходе дальнейшего внутриутробного развития закладываются вторичные волосяные фолликулы. Это наиболее тонкие и короткие фолликулы, снабженные только сальными железами. Из фолликулов этого типа непосредственно перед рождением или вскоре после него вырастают вторичные волосы — пуховые. Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулы образуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов.
По длине волос делится на возвышающийся над поверхностью кожи стержень, и скрытый в толще кожи корень, лежащий в волосяной сумке.
Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового слоя и сердцевины.
Сердцевина, или мозговое вещество волоса, по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичном волосе у собаки она занимает от половины до двух третей его толщины. Кончики волос, основания волос, прекративших рост, а также вторичные волосы обычно не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество кубические ороговевшие клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. Эти клетки образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Они, как и вакуоли, внутри клеток наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волос, а также способствуют их теплоизолирующим качествам.
Средний, корковый, слой волоса расположен снаружи от сердцевины. Он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретенообразных ороговевших клеток. Этот слой во многом определяет крепость и упругость волоса и имеет разную толщину у волос разного типа. В клетках коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам определенную окраску. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит при обезвоживании волоса.
а — остевой волос, б — пуховой волос.
1 — кутикула, 2 — корковый слой, 3 — сердцевина
Поверхностный слой волоса — это чешуйчатый слой (кожица, или кутикула), образован удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим он может называться кольцевидным, мостовидным или черепицеобразным. Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачны, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода физико-химических воздействий. Кутикула сверху покрыта тонким слоем жира, выделяемого сальными железами, прилегающими к волосяной сумке, и слоем углеводов, защищающих волос от неблагоприятных воздействий.