Первое поколение гибридов
В этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные со всеми их особенностями и притом в ясно выраженном среднем отношении 3:1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно рецессивный признаки. Это касается всех без исключения признаков, введенных в опыты. Угловатая морщинистая форма семян, зеленая окраска белка, белая окраска семенной кожуры и цветка, перехваты на бобах, желтая окраска незрелого боба, стебля, чашечки и жилок листьев, полузонтичная форма цветочного побега и карликовая ось появляются вновь в приведенных численных отношениях без существенного изменения. Переходных форм не наблюдалось ни в одном опыте.
Так как гибриды, которые получаются от двух взаимных скрещиваний, обладают совершенно одинаковой формой и в их дальнейшем развитии не наблюдается никакого заметного отклонения, то для каждого опыта обоюдные результаты можно подвести под один счет. Числовые отношения, которые были получены для каждой пары различающихся признаков, были следующие.
Опыт 1. Форма семян. От 253 гибридов было получено во второй год опытов 7324 семени. Из них круглых или кругловатых было 5474, а морщинистых угловатых – 1850 семян. Отсюда получается отношение 2,96: 1,231.
Опыт 2. Окраска белка. 258 растений дали 8023 семени: 6022 – желтых и 2001 – зеленое; отсюда первые стоят в отношении к последним, как 3,01: 1.
В обоих этих опытах обыкновенно получалось из каждого боба оба сорта семян. В хорошо развившихся бобах, в среднем содержащих от 6 до 9 семян, часто случалось, что все семена были круглые (опыт 1) или все желтые (опыт 2); наоборот, никогда не наблюдалось, чтобы в одном бобе было больше 5 угловатых или 5 зеленых. По-видимому, здесь нет никакой разницы, развиваются ли бобы у гибридов раньше или позднее, принадлежат ли они главной оси или боковой. У некоторых растений в бобах, образовавшихся ранее других, развивались только отдельные семена, обладавшие тогда только одним из обоих признаков; в более поздно развивающихся бобах отношение оставалось нормальным. Так же как в отдельных бобах, распределение признаков варьирует и у отдельных растений. Иллюстрацией могут служить первые 10 членов из обоих рядов опытов:
Как крайности в распределении обоих признаков семян у единичных растений наблюдалось в первом опыте 43 округлых и только 2 угловатых и далее 14 округлых и 15 угловатых семян. Во втором опыте 32 желтых и только одно зеленое семя, однако также 20 желтых и 19 зеленых.
Эти оба опыта важны для установления средних числовых отношений, так как они и при незначительном числе опытных растений делают все же возможными выводы вполне определенной средней величины. Однако при подсчете семян во втором опыте требуется внимание, так как у отдельных семян некоторых растений зеленая окраска белка развивается меньше и вначале легко может быть просмотрена. Причина частичного исчезновения зеленой окраски не стоит ни в какой связи с гибридным характером растения, так как то же наблюдается и у родоначальных растений, притом же эта особенность чисто индивидуальная и не передается по наследству. У пышно развивающихся растений такое явление наблюдается чаще. Семена, которые во время своего развития повреждаются насекомыми, часто варьируют в окраске и форме, однако при некотором навыке в сортировке и здесь легко избежать ошибок.
Излишне напоминать, что бобы должны оставаться на растении до тех пор, пока они не вызреют совершенно и не высохнут, так как только тогда полностью развиваются форма и окраска семян.
Опыт 3. Окраска семенной кожуры. Из 929 растений 705 дали лилово-красные цветы и серо-коричневую семенную кожуру; 224 имели белые цветы и белую семенную кожуру. Отсюда следует отношение 3,15: 1.
Опыт 4. Форма бобов. Из 1181 растения 882 имели простые выпуклые бобы, 299 – с перехватами. Отсюда отношение 2,95: 1.
Опыт 5. Окраска незрелых бобов. Число опытных растений было 580, из них 428 имели зеленые и 152 желтые бобы. Отсюда отношение первых ко вторым составляет 2,82: 1.
Опыт 6. Положение цветов. Из 858 случаев в 651 цветы были пазушные и в 207 – верхушечные. Отсюда отношение 3,14: 1.
Опыт 7. Длина оси. Из 1064 растений 787 имели длинные, 277 – короткие оси. Отсюда отношение друг к другу 2,84: 1. В этом опыте карликовые растения были осторожно выкопаны и перенесены на особые грядки. Эта предосторожность была необходима потому, что иначе они должны были бы погибнуть между своими высоковьющимися собратьями. Их легко отличить уже в раннем возрасте по задержанному росту и темно-зеленым толстым листьям.
Если резюмировать результаты всех опытов, то среднее отношение между формами с доминирующими и рецессивными признаками окажется равным 2,98: 1 или 3: 1.
Доминирующий признак здесь может иметь двойное значение, именно: исходного признака или гибридного признака. В котором из двух значений встречается он в каждом отдельном случае, может решить только ближайшее поколение. Как родоначальный признак он должен передаваться всем потомкам без изменения, наоборот – как гибридный признак вести себя так же, как в первом поколении.
Второе поколение гибридов
Те формы, которые получают в первом поколении рецессивный признак, во втором поколении уже больше не варьируют в отношении этого признака; они остаются в своих потомках константными.
Иначе обстоит дело с теми формами, которые в первом поколении обладают доминирующим признаком. Из них две доли дают потомков, среди которых доминирующий и рецессивный признаки распределяются в отношении 3: 1, т. е. они ведут себя совершенно так же, как гибридные формы; только одна доля с доминирующим признаком остается константной.
Отдельные опыты дали следующие результаты:
Опыт 1. Из 565 растений, выращенных из круглых семян первого поколения, только 193 дали круглые семена и остались затем в этом признаке константными; 372 дали круглые и угловатые семена в отношении 3: 1. Число гибридных относилось к числу константных как 1,93: 1.
Опыт 2. Из 519 растений, выращенных из семян, белок которых в первом поколении имел желтую окраску, 166 дали исключительно желтые, 353 – желтые и зеленые семена, в отношении 3: 1. Отсюда следовало деление на гибридные и константные формы в отношении 2,13: 1.
Для каждого из последующих опытов было выбрано 100 растений, которые в первом поколении имели доминирующий признак, и, чтобы проверить его значение, было высеяно от каждого по 10 семян.
Опыт 3. Потомки 36 растений дали исключительно серо-коричневую кожуру семян; из 64 растений получились частью серо-коричневые, частью белые.
Опыт 4. Потомки 29 растений имели только просто выпуклые бобы, потомки 71 – напротив, частью выпуклые, частью с перехватами.
Опыт 5. Потомки 40 растений имели только зеленые бобы, из 60 растений – частью зеленые, частью желтые.
Опыт 6. Потомки 33 растений имели исключительно пазушные цветы, у потомков 67 растений, наоборот, они были то пазушные, то верхушечные.
Опыт 7. Потомки 28 растений получили длинную ось, потомки 72 растений – частью длинную, частью короткую.
В каждом из этих опытов определенное число растений с доминирующим признаком было константно. Для суждения об отношении, в каком происходит выделение форм с остающимся константным признаком, оба первых опыта особенно важны, так как у них можно сравнивать большое число растений. Отношения 1,93: 1 и 2,13: 1 дают вместе почти точно среднее отношение 2:1. Шестой опыт дал совершенно согласный результат, в других же это отношение более или менее колеблется, как и следовало ожидать при незначительном числе в 100 опытных растений. Пятый опыт, который дал наибольшее отклонение, был повторен, и тогда вместо отношения 60: 40, было получено отношение 65: 35. Среднее отношение 2: 1 является, таким образом, установленным. Отсюда ясно, что из тех форм, которые в первом поколении обладают доминирующим признаком, две доли имеют гибридный характер, но одна доля с доминирующим признаком остается константной.
Отношение 3: 1, которому следует распределение доминирующего и рецессивного признаков в первом поколении, разлагается поэтому для всех опытов в отношении 2: 1: 1, если различать доминирующий признак в его значениях как гибридного и как исходного. Так как члены первого поколения получаются непосредственно из семян гибридов, то теперь ясно, что гибриды по двум различающимся признакам образуют семена, из которых половина дает вновь гибридную форму, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки.
Дальнейшие поколения гибридов
Отношения, в которых развиваются и делятся потомки гибридов в первом и во втором поколении, имеют, по-видимому, место и во всех дальнейших поколениях. Первый и второй опыты были проведены уже через 6 поколений, третий и седьмой – через 5, четвертый, пятый и шестой – через 4 поколения, и хотя, начиная с 3-го поколения, бралось небольшое число растений, каких-либо отклонений не наблюдалось. Потомки гибридов делились в каждом поколении в отношении 2: 1: 1 на гибридные и константные формы.
Если обозначить через А один из пары константных признаков, например доминирующий, через а – рецессивный и Аа – гибридную форму, в которой оба признака соединяются, то получается выражение:
А + 2Аа + а,
обозначающее ряд развития (Entwicklungsreihe) потомков гибридов для каждой пары различающихся признаков.
Сделанное Гэртнером, Кёльрейтером и другими открытие, что гибриды обладают склонностью возвращаться к родоначальным формам, подтверждается вышеупомянутыми опытами. Можно показать, что число гибридов, явившихся в результате одного оплодотворения, начинает от поколения к поколению значительно отставать от числа сделавшихся константными форм и их потомков, но совсем исчезнуть гибриды не могут. Если мы допустим в среднем для всех растений во всех поколениях одинаковую плодовитость и примем дальше, что каждый гибрид образует семена, из которых наполовину опять выходят гибриды, наполовину же константные формы с поделившимися поровну обоими признаками, то численные отношения для потомков в каждом поколении вытекают из нижеследующей сводки, где А и а опять образуют оба исходных признака и Аа – гибридную форму. Для краткости можно предположить, что каждое растение образует в каждом поколении только 4 семени.
Выровненные в пропорциях
A: Аа: а
1: 2: 1
3: 2: 3
7: 2: 7
15: 2: 15
31: 2: 31
2n–1: 2: 2n–1
В 10-м поколении, например, 2n – 1 = 1023. Следовательно, на каждые 2048 растений, которые выходят из этого поколения, приходится 1023 с константно доминирующим признаком, 1023 с рецессивным и только 2 гибрида.
Потомки гибридов, в которых соединено несколько различающихся признаков
При обсуждавшихся выше опытах употреблялись растения, которые отличались только в одном существенном признаке. Ближайшая задача состояла в том, чтобы исследовать, действителен ли найденный закон развития каждой пары различающихся признаков также и в том случае, когда несколько различных особенностей соединяются в гибридах при оплодотворении.
Что касается общего вида гибридов в этом случае, то опыты согласно показывают, что они ближе к тому из двух основных растений, которое имеет большее число доминирующих признаков. Если, например, семенное растение имеет короткую ось, верхушечные белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое растение, наоборот, – длинную ось, пазушные лилово-красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид только формой боба напоминает семенное растение, в остальных же признаках он согласуется с пыльцевым растением. Если один из двух основных видов имеет только доминирующие признаки, то гибрид совершенно или почти не отличим от него.
Были проведены два опыта с большим числом растений. В первом опыте исходные растения отличались формой семян, окраской белка и цветом семенной кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели проще и вернее.
С целью более легкого рассмотрения различные признаки семенного растения будут обозначены в этих опытах через А, В, С, у пыльцевого растения – а, b, с и гибридные формы этих признаков – Аа, Вb, Сс.
Первый опыт:
AB – семенное растение
A – форма круглая
B – белок желтый
ab – пыльцевое растение
a – форма угловатая
b – белок зеленый
Семена оплодотворенного [растения] были круглые и желтые, подобные таковым у семенного растения. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто располагались совместно в одном бобе. В общем от 15 растений получилось 556 семян, из которых было:
315 круглых и желтых,
101 угловатое и желтое,
108 круглых и зеленых,
32 угловатых и зеленых.
Все они были выращены в следующем году. Из круглых желтых семян 11 не взошли и 3 растения не дошли до образования плодов. Из остальных растений имели:
38 круглые желтые семена АВ
65 круглые желтые и зеленые семена АВb
60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ
138 круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена АаВb
Из угловатых желтых семян дошли до образования плодов 96 растений, из них имели:
28 только угловатые желтые семена аВ
68 угловатые желтые и зеленые семена аВb.
Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды 102 растения, из которых имели:
35 только круглые зеленые семена Аb
67 круглые и угловатые зеленые семена Ааb.
Угловатые зеленые семена дали 30 растений с совершенно одинаковыми семенами; они остались константными аb.
Таким образом, потомство гибридов появилось в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом числе. Если сопоставить и распределить их, то получается:
38 растений с обозначением АВ
АВ 68 растений с обозначением аВb
Все формы можно расположить в три существенно различные группы. Первая обнимает формы с обозначением АВ, Аb, аВ, аb, они имеют только константные признаки и не меняются в ближайших поколениях. Каждая из этих форм встречается в среднем 33 раза. Вторая группа содержит формы АВb, аВb, АаВ, Ааb; в одном признаке они константны, в других гибридны, и в ближайшем поколении варьируют только относительно гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВb встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из которого она произошла.
Если сопоставить числа, в которых появляются формы этих групп, то нельзя не признать средних отношений 1: 2: 4. Числа 33, 65, 138 дают вполне удовлетворительное приближение к отношениям 33: 66: 132.
Ряд (Entwicklungsreihe) состоит, следовательно, из 9 членов, из которых 4 представлены в нем по одному разу каждый и константны в обоих признаках; формы АВ, аb схожи с исходными видами, обе другие представляют единственные кроме них возможные константные комбинации между соединившимися признаками А, а, В, b. Четыре члена встречаются по два раза каждый и в одном признаке константны, в другом – гибридны. Один член встречается 4 раза и является гибридным в обоих признаках. Таким образом, потомки гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, получаются по формуле: