Как же отреагировала на это доминирующая эволюционная теория – СТЭ? А никак. Феномен симбиогенеза и до сих пор не проанализирован с ее позиций, в учебниках по теории эволюции он либо не упоминается вовсе, либо чисто механически включается в список “модусов эволюции”. И не удивительно: в аппарате СТЭ просто нет понятий, позволяющих хотя бы поставить вопрос о механизмах объединения двух совершенно неродственных видов в один. Не говоря уж об осмыслении места этого феномена в общей эволюционной картине.
Можно назвать и другие неявные особенности СТЭ, специфически ограничивающие ее поле зрения – например, понимание вида как чисто генетического феномена, этакой генетической колоды карт, непрерывно тасуемых в ходе скрещиваний и создающих множество разнообразных раскладов, но полностью изолированных от других таких колод. С этой точки зрения целостность вида и его отграниченность от других видов обеспечивается только возможностью (точнее, как раз невозможностью) скрещивания. О другой точке зрения на понятие “вид” мы поговорим в главе 14. Пока же подведем некоторые итоги.
Меньше всего я хотел, чтобы все сказанное в этой главе было воспринято как некая претензия к СТЭ или, хуже того, призыв к отказу от нее. Я всего лишь хотел представить господствующую сегодня эволюционную концепцию такой, какая она есть: как с ее несомненными успехами, так и с ее упрощениями, допущениями, методологическими некорректностями. И показать, что без вторых не было бы и первых. О некоторых возможных путях преодоления ограничений “теоретической оптики” СТЭ мы поговорим подробнее в третьей части книги.
В этой же части нам остается поговорить еще об одном эволюционном феномене, представление о котором ввел в науку еще сам Дарвин и который в последнее время стал предметом довольно интенсивных исследований и жарких дискуссий. Во-первых, без него картина эволюции будет неполной, во-вторых, в истории его изучения ярко и драматично отразились как способность современной науки давать новую жизнь старым идеям, так и поражающая ее временами избирательная слепота к тем идеям и фактам, которые находятся за пределами модного дискурса – даже если они нисколько не противоречат общепринятым представлениям.
Глава 3
Конкурсы красоты как двигатель эволюции
Среди трудностей, с которыми столкнулся Дарвин, работая над теорией эволюции посредством естественного отбора, была и такая: если эволюция всегда идет в сторону создания и развития полезных для организма признаков и черт, то откуда берутся признаки явно бесполезные, более того – заметно осложняющие жизнь своему обладателю и при этом поглощающие немало дефицитных ресурсов? Как, например, могли возникнуть гипертрофированные “украшения”, характерные для многих видов животных, – такие, как роскошный хвост самца павлина[67], рога оленей или глазные стебельки самцов стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni (размах которых превышает длину тела самого насекомого)? Вопрос этот был настолько важен и мучителен для Дарвина, что, как признавался он сам в письме к видному американскому ботанику Эйсе Грею, “всякий раз, когда я смотрю на павлиний хвост, мне становится дурно от одного его вида”.
Решение этой проблемы Дарвин нашел и обнародовал только спустя 12 лет после выхода “Происхождения видов”. Обратив внимание на то, что такие “украшения” почти всегда характерны только для одного пола (обычно для самцов)[68], он предположил, что они делают своих обладателей более привлекательными для другого пола. В результате “украшенные” самцы оставляют больше потомства, чем “неукрашенные”, и это преимущество перекрывает все риски, неудобства и затраты, связанные с “украшениями”. Вопрос о том, почему павы предпочитают самых хвостатых павлинов, а оленихи – самых рогатых оленей, Дарвин не рассматривал: откуда нам знать, что считают красивым те или иные создания и почему?
Эта идея Дарвина вызвала резкие возражения со стороны его “дублера” и соратника – Альфреда Уоллеса, увидевшего в ней ненужное “умножение сущностей” и ограничение всемогущества естественного отбора. Он допускал, что борьба за самок может привести к развитию тех признаков у самцов, которые помогают им в непосредственных схватках с соперниками (например, тех же рогов у оленей), но категорически отрицал, что на формирование облика самцов могут влиять эстетические предпочтения самок. И уж тем более – что эти предпочтения могут оказаться сильнее требований приспособленности. По мнению Уоллеса, если бы признаки, нравящиеся самкам, действительно были вредными для своих обладателей, самки с подобными вкусами сами стали бы объектом естественного отбора, который неизбежно очистил бы вид от них. Значит, признаки, которые мы считаем “излишеством и украшательством”, на самом деле чем-то полезны – а если так, то для их формирования вполне достаточно отбора естественного и нет надобности придумывать какой-то еще.
Спор двух первооткрывателей естественного отбора продолжался до конца жизни Дарвина и остался незавершенным. В дальнейшем половой отбор оказался надолго отодвинут куда-то на периферию эволюционной биологии. В первой половине ХХ века в научной печати изредка появлялись публикации на эту тему: одни ученые вслед за Уоллесом вовсе отрицали существование полового отбора, другие его защищали. И совсем уж редко дело доходило до экспериментов. Так в 1926 году была опубликована работа, из которой следовало, что сексуальная привлекательность самцов волнистых попугайчиков очень сильно зависит от пышности их “воротника” и особенно – от числа темных пятен на нем. Состригая или подклеивая темные перья, автор исследования по своему желанию превращал замухрышек во вполне видных кавалеров, а секс-идола – в жалкое пугало.
Пожалуй, самым заметным достижением этого периода стала теоретическая работа выдающегося английского математика и генетика, одного из основоположников СТЭ Рональда Фишера, предложившего в 1930 году возможный механизм действия полового отбора. Фишер рассуждал так. Допустим, в популяции имеется некоторое разнообразие самцов по определенному признаку – например, по той же длине хвоста. У одних самцов хвосты покороче, у других – подлиннее, но у всех – в пределах характерной для данного вида нормы. Ни короткие, ни длинные хвосты не дают своим обладателям сколько-нибудь заметных преимуществ ни объективно, ни в глазах противоположного пола – выбирая будущего супруга, самки не интересуются длиной его хвоста.
Допустим теперь, что в популяции произошла мутация, действие которой выражается в том, что самкам, в геноме которых она оказалась, длиннохвостые самцы нравятся больше, чем короткохвостые. Мутация сама по себе никак не влияет на приспособленность несущих ее самок (а у самцов она и вовсе никак не проявляется), то есть она нейтральна и в силу чисто случайных колебаний частоты (подробнее мы расскажем об этом процессе в главе 7) может получить некоторое распространение в популяции – особенно если та невелика. Не обязательно даже, чтобы эта мутация попала в геномы всех самок – достаточно, чтобы ею обладала заметная часть их. Тогда все эти самки выберут себе в партнеры самцов с хвостом подлиннее. Если вид полигамен, то длиннохвостые самцы могут скреститься со всеми теми самками, которые выбрали бы их по каким-то другим критериям, плюс со всеми любительницами длинных хвостов. То есть общая доля самок, выбравших именно длиннохвостых самцов, окажется выше случайной, и следовательно, признак, до того бывший нейтральным, получит неожиданное селективное преимущество.
Но на этом дело не кончится. Мы предполагаем, что длина хвоста – признак хотя бы отчасти наследственный, и сыновья длиннохвостых самцов в среднем будут иметь более длинные хвосты, чем их сверстники, родившиеся от других отцов. С другой стороны, влечение к длинным хвостам – признак исходно нейтральный, частота его за одно поколение, скорее всего, изменится мало, и в следующем поколении самок любительницы длинных хвостов опять будут составлять заметную долю. Таким образом, сыновья самок, выбравших себе длиннохвостых супругов, окажутся более популярными у самок следующего поколения – а это означает, что и предпочтение длинных хвостов окажется селективно выгодным признаком. Тем самым запускается положительная обратная связь: чем выгоднее для самца иметь длинный хвост – тем выгоднее для самки предпочитать именно таких самцов, и наоборот. Признаки, не дающие своим обладателям никаких объективных преимуществ, с каждым поколением делают друг друга все более выгодными, а отбор на них ведет к тому, что хвосты самцов становятся все длиннее и длиннее (ведь в каждом поколении успех сопутствует самым длиннохвостым) – до тех пор, пока неудобства и опасности, связанные со слишком длинным хвостом, не уравновесят приносимые им преимущества в размножении.
Эта модель, демонстрирующая, как совершенно бесполезный признак может в силу случайных обстоятельств быть подхвачен отбором и развит им до гротескной степени, получила название фишеровского убегания (Fisherian runaway). Она приобрела довольно широкую известность в литературе по эволюции, вошла в учебники, но долгое время оставалась (да в значительной мере и сейчас остается) чисто теоретической схемой – даже огромный авторитет сэра Рональда не смог заинтересовать научное сообщество идеей полового отбора.
По-настоящему о половом отборе вспомнили в 1960-х годах. Однако вскоре властителем дум в исследованиях эволюционных аспектов поведения животных стал подход, получивший название “социобиология”. Подробный разбор его отличительных особенностей не входит в задачу данной книги (тем более что автор этих строк уже кратко рассказал о социобиологии в книге “Введение в поведение”). Для темы этой главы важно то, что одним из постулатов нового направления было представление о безусловной адаптивности любых более-менее регулярных форм поведения. В результате в представлениях о половом отборе возобладал своего рода компромисс между взглядами Дарвина и Уоллеса: да, сексуально-эстетические предпочтения самок могут быть непосредственной причиной развития “украшений” у самцов, однако сами эти предпочтения в большой мере определяются генетически и, следовательно, находятся под контролем естественного отбора. А он-де не допустит, чтобы самкам нравилось то, что вредно скажется на выживании их потомства – пусть даже только мужской его части.
Таким образом половой отбор превращался просто в опосредованную форму отбора естественного. Надо было только придумать, каким образом признаки, явно неадаптивные для их обладателей, могут быть адаптивными для вида в целом. За этим дело не стало: за последние сорок с лишним лет вниманию публики было предложено немало теорий, убедительно объясняющих, почему то, что снижает приспособленность, на самом деле ее повышает. Остроумию авторов некоторых гипотез мог бы позавидовать и Генрих из пьесы Евгения Шварца “Дракон” – автор обзора с характерным заголовком “Почему два, в сущности, больше, чем три?”.
Проще всего, конечно, было бы приписать гипертрофированному “украшению” какую-нибудь утилитарную функцию – и это регулярно делается. До сих пор в серьезных источниках можно прочитать, что олени-де используют свои рога для защиты от хищников – хотя, во-первых, никто такого не видел[69], а во-вторых, непонятно, почему эволюция наделила оружием для защиты только самцов (относительно малоценных для выживания популяции) и отказала в нем самкам, чья жизнь куда ценнее.
То же самое можно сказать о знаменитом зубе полярного дельфина нарвала. У самок этого вида верхние зубы вообще отсутствуют, а у самцов вырастает только один (левый) – но зато какой! Спирально закрученный вокруг собственной оси, исключительно прочный и невероятно длинный (примерно в половину длины тела самого животного – а в былые времена самые крупные самцы-нарвалы достигали в длину шести метров!), он торчит прямо вперед[70]. Уж каких только функций ему не приписывали: инструмент для пробивания льда, специализированный орган осязания и/или температурной чувствительности, охотничье оружие[71]… Но ни одна из подобных версий так и не предложила сколько-нибудь членораздельного ответа на вопрос, почему же столь полезный орган нужен только самцам. Кроме того, трудно подобрать какую-нибудь утилитарную функцию для таких “украшений”, как хвост павлина или глазные стебельки мух-циртодиопсисов. Поэтому в качестве общего объяснения феномена “украшений” обычно выдвигаются более изощренные теории.
Одна из самых популярных среди них – принцип гандикапа, выдвинутый в 1975 году израильским орнитологом Амоцем Захави. Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста – значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, болезням; эффективность утилизации пищи или еще что-нибудь в таком роде) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут наилучшими. Получается, что гипертрофированные структуры – это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название – “принцип гандикапа”, то есть форы.
Несколько иначе расставляют акценты американские зоологи Джеймс Браун и Астрид Кодрич-Браун, выдвинувшие теорию честной рекламы (truth in advertising theory). Основное ее отличие от принципа гандикапа состоит в том, что если Захави рассматривает “украшения” как помеху для выживания, то Брауны полагают, что они если и не способствуют выживанию сами, то тесно связаны с признаками, способствующими выживанию. Например, рога у оленей требуют больших вложений кальция, фосфатов, энергии, к тому же олени каждый год сбрасывают их, а потом отращивают заново. Потянуть такие расходы может только очень здоровый, упитанный, свободный от паразитов самец. Поэтому-де олениха, выбирая красавца с роскошными развесистыми рогами, не ошибется: это не блеф, не пускание пыли в глаза, а надежный показатель отличного состояния организма – обеспеченного, по всей вероятности, соответствующими генами. Под таким пониманием полового отбора, пожалуй, подписался бы и Уоллес – высказывавший в свое время мысль, что яркость окраски самцов птиц может выступать косвенным показателем их силы и здоровья.
К началу 1990-х годов на роль механизма, увязывающего развитость “украшений” с реальными достоинствами самца, выдвинулась регуляторная система, основным агентом которой служит тестостерон – мужской половой гормон, вырабатываемый семенниками и влияющий как на развитие вторичных половых признаков (причем любых – будь то рога у оленя, гребешок у петуха или борода у человека), так и на сексуальную активность и вообще специфически “самцовые” формы поведения[72]. Это легло в основу еще двух гипотез, по сути представляющих собой видоизменение и конкретизацию принципа гандикапа. Одна из них – гипотеза иммунного гандикапа – исходит из данных о том, что уровень тестостерона отрицательно коррелирует с иммунным статусом – проще говоря, чем “самцовее” самец, тем слабее у него иммунная защита. С учетом этого могучие рога на голове самца-оленя можно рассматривать как сигнал “с моими-то генами я и без иммунитета неуязвим для паразитов и инфекций!” – что должно делать его ценным брачным партнером. Соответственно отбор должен поддерживать вкусы тех самок, которым нравятся большерогие самцы. Другая гипотеза – гипотеза вызова – основана на том, что уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с другими самцами. Поэтому-де, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных.
Нетрудно заметить, что все эти теории и гипотезы при всем различии в деталях и акцентах так или иначе сводятся к тому, что степень развития “украшений” косвенно свидетельствует о хорошем состоянии здоровья и скрытых достоинствах самца, а значит, самке выгодно выбирать именно его в качестве отца своих будущих детей. Иными словами, половой отбор сводится к естественному. Именно такой “мягкоуоллесианский” взгляд на половой отбор преобладает сегодня в исследованиях, посвященных этому феномену.