Первая неделя эмбрионального развития: стадия двух клеток, морула, бластоциста, имплантация бластоцисты в стенку матки
В вашем случае можно с полной уверенностью сказать, что ваш зародыш безошибочно имплантировался в стенку матки. На второй неделе эмбрионального развития внутренние клетки (которые все это время продолжают делиться) образуют два слоя – верхний (наружный) слой, называемый эмбриобластом, и нижний (внутренний) слой, называемый трофобластом. Такая дифференцировка зависит от положения клеток по отношению к полости бластоцисты. Клетки трофобласта размножаются и выстилают внутреннюю поверхность полости бластоцисты. С этого момента полость называют желточным мешком, несмотря на то что никакого желтка в ней нет, потому что у нас, как у млекопитающих, нет потребности в запасе питательных веществ. Однако здесь мы сталкиваемся с одной важной вещью, касающейся эмбриологического развития организма. Ни один организм, возникший в ходе эволюции, не «конструируется» с чистого листа. Эволюция вынуждена довольствоваться уже имеющимися решениями, лишь слегка корректируя и оптимизируя их. Это означает, что в вашем эмбриональном развитии будут воплощены некоторые аспекты вашего эволюционного наследия. Тот факт, что у нас в эмбриональном периоде был желточный мешок, пусть даже крошечный по размерам и не содержавший желтка, многое говорит о наших предках и тесной связи эмбриологии и эволюции. Да, несмотря на то что сами мы – плацентарные млекопитающие животные, наши предки откладывали яйца, наполненные питательным желтком. Эта особенность эхом откликнулась в нашем эмбриональном развитии образованием желточного мешка.
На второй неделе эмбрионального развития происходит кое-что еще: внутри наружного слоя клеток бластоцисты начинает формироваться новое пространство. Это пространство называют амниотической полостью, плодным пузырем или просто амнионом. Вначале эта полость располагается с одной стороны от эмбриона, но в конечном счете мешок станет больше и охватит весь зародыш, который до самого рождения будет плавать в амниотической жидкости внутри плодного пузыря. Между двумя полостями – амниотической и полостью желточного мешка – оказывается зажатым двуслойный зародышевый диск, состоящий из эмбриобласта и трофобласта. Остается еще очень долгий путь до того момента, когда эмбрион начнет хотя бы отдаленно напоминать человека, но до того, как будет достигнута эта стадия, зародыш пройдет стадии развития, характерные для животных множества других типов. На четвертой неделе после зачатия человеческий эмбрион очень похож на зародыш рыбы на той же стадии развития. На пятой неделе, когда становятся различимыми конечности, эмбрион человека разительно напоминает эмбрион цыпленка на той же стадии развития. Еще через пару недель человеческий зародыш проходит эмбриональные стадии других млекопитающих животных. На этой стадии нас вполне можно спутать со свиньей, собакой или мышью, но, правда, форма головы и наличие пяти пальцев на кистях и стопах выдает в нас приматов.
Таким образом, не только желточный мешок напоминает о нашем эволюционном прошлом. Такое поочередное сходство с древними предшественниками и с животными ныне существующих видов привело к созданию одной из самых неудачных теорий в истории эмбриологии: теории рекапитуляции.
Напоминание о прошлом
Глядя на крошечные эмбрионы различных животных, невозможно игнорировать тот факт, что в них мы различаем некое «эхо» эволюции. У человеческого эмбриона есть стадия, когда в нем видны зачатки рыбьих жабр, а также стадия, на которой эмбрион обладает таким же сердцем, какое обнаруживается у эмбрионов рыб. Так возможно ли, что человеческие эмбрионы суть «воспоминания» или «повторение» эволюционного прошлого?
Рисунок заимствован из книги Геккеля и иллюстрирует сходные стадии эмбрионального развития животных восьми биологических видов
Эрнст Геккель, ученый, работавший в Германии во второй половине XIX века, биолог-новатор, открывший и описавший многие виды животных, сразу увлекся идеями Дарвина и стал пропагандировать учение об эволюции. Геккеля помнят также как человека, создавшего теорию рекапитуляции – и неверно ее понявшего, – хотя и он не был первым ученым, которому пришла в голову эта идея.
Аристотель классифицировал организмы согласно степени их сложности и совершенства, и полагал, что люди в своем эмбриональном развитии проходят стадии, соответствующие этим организмам, прежде чем достичь совершенства – естественно, человеческого. Однако на самом деле Аристотель лишь провел аналогию между различными стадиями эмбрионального развития человека и животными согласно своей классификации, основанной на иерархии сложности их строения.
Эта линейная классификация животных – всех животных – была в высшей степени популярной и влиятельной идеей. Преформисты (ученые, считавшие, что человек в своем окончательном виде находится в свернутом состоянии внутри яйцеклетки или сперматозоида) рассматривали всю историю жизни на Земле как созданную в момент акта творения: по их мнению, организмы просто развертывались до своей натуральной величины к моменту рождения. Все на свете было предопределено, и каждый организм был связан с предыдущими и последующими организмами непрерывной цепью жизни, природной лестницей – scala naturae. Для лестницы жизни характерно последовательное увеличение сложности, достигшее в своем апогее, конечно же, цивилизованного Человека.
В конце XVIII – начале XIX века немецкая школа натурфилософии отвергла идею о том, что эволюция протекала по предначертанному свыше пути, но ее представители по-прежнему считали, что она двигается строго в одном направлении: к увеличению сложности и к появлению сознания. Венцом творения считался опять-таки человек. Именно один из натурфилософов и высказал идею рекапитуляции. Это был врач и эмбриолог Иоганн Фридрих Меккель. Его имя увековечено в названиях двух врожденных дефектов, о которых знает каждый студент-медик: хрящ Меккеля (возникающий в развивающейся нижней челюсти) и дивертикул Меккеля (небольшое врожденное выпячивание стенки кишки). Меккель видел глубокую связь между великой цепью жизни и способом, каким простой, по видимости, эмбрион становится все сложнее и сложнее по мере развития. Меккель был убежден, что эмбрионы – в малом масштабе и очень быстро – проходят в своем развитии все этапы эволюции.
Отнюдь не все натурфилософы были приверженцами идеи рекапитуляции. Карл Эрнст фон Бэр, первооткрыватель яйцеклетки млекопитающих, изучал куриные эмбрионы и столкнулся с несколькими проблемами, идущими вразрез с этой идеей. Во-первых, эмбрионы никогда не походили на взрослых особей других видов животных; во-вторых, эмбриональные структуры часто появлялись не в той последовательности, которая задана лестницей природы. В-третьих, и это было самое главное, фон Бэр заметил, что эмбриональное развитие заключалось в том, что нечто весьма простое постепенно превращалось в нечто все более и более сложное. Рекапитуляция не имела смысла просто потому, что даже самые «примитивные» животные, например рыбы, на самом деле невероятно сложны. В своем неприятии рекапитуляции фон Бэр одновременно натолкнулся на один основополагающий закон биологии – дифференциацию. Наблюдая куриные эмбрионы, он собственными глазами видел, какой сложный организм развивался из простых исходных структур.
Все эти теории развития первой половины XIX века основаны на теоретическом фундаменте, который был готов вот-вот рассыпаться. Этим фундаментом стал библейский креационизм, который нес с собой представление о неизменности видов. Это означало, что появление в эмбриональном периоде у человека структур, общих со взрослыми животными, объясняли исключительно божественным замыслом.
В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов путем естественного отбора», и все красочное полотно биологии оказалось накинутым на новую раму. Биология обрела новое основание. В действительности главный тезис «Происхождения видов» был явлен миру годом раньше в совместной статье Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса, представленной Линнеевскому обществу в Лондоне. Как ни странно, но эта статья не вызвала никаких особых откликов в научном сообществе. Тем не менее книга о происхождении видов путем естественного отбора была все же замечена. Более ранние концепции о последовательности неизменных биологических видов на scala naturae были теперь заменены на идею реальной последовательности видов, возникающих с течением времени на ветвящемся древе жизни (хотя надо отметить, что идея линейной последовательности очень неохотно сдает свои позиции: у нее до сих пор есть последователи).
В «Происхождении видов» Дарвин писал о поразительном сходстве эмбрионов различных животных, иллюстрируя свою точку зрения случаем, происшедшим со знаменитым анатомом Луи Агасси, который, «забыв наклеить ярлык на банку с эмбрионом какого-то млекопитающего, не мог потом понять, принадлежал ли он млекопитающему, птице или пресмыкающемуся». Дарвин понял, что сходство эмбрионов может дать нам важный ключ к разгадке эволюционных отношений между животными. Однако у взрослых животных это сходство исчезает и появляются новые приспособительные признаки. Согласно взглядам креационистов, сходство между эмбрионами (и взрослыми особями) является отражением абстрактной связи между животными, которая присутствовала в разуме Творца. Однако, согласно новой эволюционной парадигме, эта схожесть говорила о вполне реальной, физической связи между предками и потомками.
Немецкий ученый Эрнст Геккель, будучи горячим сторонником теории Дарвина, написал популярную книгу по биологии, морфологии и эволюции. Несмотря на возражения фон Бэра, теория рекапитуляции сохраняла прочные позиции в середине XIX века, и Геккель снабдил ее эволюционным обоснованием. Геккель считал, что эволюционные изменения происходят благодаря добавлению новых изменений в конце периода эмбрионального развития. Это означало, что эмбриональное развитие организма является точным отражением последовательности эволюционного развития. Так, например, человеческий эмбрион, как и следовало ожидать, проходит в своем развитии стадии, на которых он последовательно напоминает рыбу, амфибию, рептилию и только ближе к концу эмбрионального периода – млекопитающее. Геккель очень афористично выразил свою мысль: «Онтогенез повторяет филогенез». Другими словами, эмбриональное развитие повторяет эволюционную историю животного.
Теория рекапитуляции Геккеля (или биогенетический закон) стала невероятно популярной в его время, и многие биологи были покорены столь изящным объяснением сходства между онтогенезом и филогенезом. Увы, этой теории была уготована печальная судьба. На рубеже XIX и ХХ веков, после рождения экспериментальной эмбриологии и появления новой науки о наследственности, названной «генетикой», теория Геккеля была окончательно отброшена. Эмбриологи начали изучать механизм развития, перемещая на ранних стадиях участки тканей в зародышах амфибий и наблюдая за тем, что из всего этого получится. Генетики, в свою очередь, показали, что изменения не просто добавляются в конце эмбрионального развития: все гены присутствуют в зародыше с момента зачатия, а мутации могут изменить ход развития в любой его момент. Основная идея рекапитуляции, а именно то, что дополнительные признаки могут быть добавлены только в конце периода эмбрионального развития и что эмбрионы проходят стадии, эквивалентные взрослому состоянию предковых форм, в результате тщательных исследований не подтвердилась.
Драматический конец теории рекапитуляции сделал само ее обсуждение достаточно щекотливым. Даже упоминание биогенетического закона Геккеля стало, в какой-то мере, неприличным. Теория так сильно себя дискредитировала, что ее можно было употребить только разве что в качестве назидательной истории для следующих поколений ученых. Тем не менее между эмбриональным развитием и эволюцией все же прослеживается параллелизм. Геккель оказался неправ: эмбриональное развитие животных не является повторением форм их взрослых предков. Однако фон Бэр (о котором все как-то забыли в своем увлечении этой научной сенсацией), а также Дарвин оказались правы. Сходство эмбрионов разных видов объясняется именно наличием общих предков.
Дарвин и Альфред Рассел Уоллес оба и практически одновременно пришли к идее эволюции путем естественного отбора, наблюдая и сравнивая главным образом различия в анатомии и физиологии, а также эмбриональном развитии живых организмов. Это невероятно важная деталь, которую стараются не замечать креационисты, ибо она означает, что эта теория не зависит от палеонтологических находок и от прогресса науки, происшедшего со времен Викторианской эпохи. Самое изящное объяснение тех свойств, какие мы наблюдаем у ныне живущих видов, заключается в том, что все животные родственны друг другу: все они ветви одного огромного эволюционного древа жизни.
Во второй половине XIX века биологам и геологам стало ясно, что вымершие животные, известные нам по оставшимся от них окаменелостям, тоже были частями этого великого древа. Однако со времени опубликования в 1858 году фундаментальной статьи Дарвина и Уоллеса было сделано множество чудесных открытий, касающихся ископаемых организмов, и полученные данные позволили связать между собой различные группы животных. Теперь в нашем распоряжении есть ископаемые остатки рыб с плавниками, напоминающими конечности (тиктаалик), а также ископаемые остатки древнейших амфибий – таких, как акантостега (Acanthostega), которые показали нам, как выглядели первые в истории конечности четвероногих животных. Мы обнаружили оперенных динозавров, по которым можно судить о происхождении птиц. Мы открыли ископаемые остатки предка современных китов, у которого отчетливо видны задние конечности. Обнаружили окаменелости рептилий, похожих на предков млекопитающих. Сейчас мы обладаем довольно обширными знаниями об ископаемых останках более 20 видов гоминид [1] – эволюционной ветви двуногих антропоморфных приматов, насчитывающей около 6 миллионов лет, среди которых были и наши с вами предки.
Помимо обильных палеонтологических и палеоантропологических данных об ископаемых формах, мы теперь можем исследовать любые структуры организма гораздо более подробно, чем могли мечтать ученые Викторианской эпохи. Ткани и органы можно теперь исследовать с помощью электронной микроскопии и иммуногистохимии; клетки можно окрашивать в разные цвета в зависимости от вырабатываемых ими белков. И конечно же, после открытия ДНК состоялся большой прорыв в понимании природы наследственных признаков, в выяснении функции генов (эти исследования интенсивно продолжаются и в настоящее время) и в прочтении всего человеческого генома (хотя эта область исследований если и вышла из эмбрионального периода, все же продолжает пребывать в пеленках).
Развитие эмбриологии было подстегнуто достижениями в гистологии и генетике. Эксперименты, проведенные во второй половине ХХ века, приоткрыли завесу над тем, как клетки «решают», в какие именно ткани они будут развиваться. Эмбриологические исследования приобрели иной характер после того, как было доказано, что нить ДНК представляет собой «код жизни». Теперь речь пошла не просто о том, как формируется эмбрион с течением времени, но и о том, какие гены управляют этим процессом. Фон Бэр мог прильнуть к микроскопу и найти сходство между ранними стадиями эмбрионов курицы, рыбы и человека, из которых впоследствии развивались совершенно разные организмы. Теперь же секвенирование ДНК позволяет определить и более глубинное родство, записанное в генетическом коде животных разных видов.
Современная эмбриология показывает, как генетический код организма транслируется в составляющие организм белки. Для того чтобы реконструировать древо жизни, мы теперь можем использовать не только сравнительную анатомию, но проникнуть на более глубокие уровни, используя для этого сравнительную эмбриологию и сравнительную геномику. Генеалогические деревья видов, построенные на основании последовательностей нуклеотидов в ДНК, позволяют заглянуть в эволюционную историю глубже, чем это делает сравнительная анатомия. Синтез эмбриологии, генетики и теории эволюции (известный как Evo-Devo[2]) поможет ответить на важные вопросы, связанные с эмбриональным развитием и эволюционной историей организмов. Нынешнее поколение эмбриологов, решительно отвергая биогенетический закон Геккеля – Мюллера, открывает более глубокие связи между онтогенезом и филогенезом, между эмбриологией и эволюцией.