Должно прежде всего заметить, что, независимо от сложности индивидуума, размножающегося половым способом, всегда имеются налицо орган или ткань, которых однотипные клетки предопределены для размножения вида или, точнее, для конъюнкции. Такой орган носит название половой железы, а клетки его, выделенные из тела при определенных условиях конъюнкции (а в некоторых случаях временно и без нее), обладают свойством так размножаться, что почти в той же форме (родовой тип) снова воспроизводят индивидуум, которому обязаны своим происхождением Поэтому, по Вейсману, можно допустить, с точки зрения философии, что клетки эти продолжают жизнь своих предшественников, причем, благодаря смерти, произошло на самом деле разрушение только той части индивидуума, которая приспособлена была для специальных его отправлений и в этом же смысле использована. Каждый индивидуум продолжает жить в своем потомке.
Половая или зародышевая клетка, до превращения в многоклеточный индивидуум, расчленяется на множество так называемых эмбриональных клеток, дальнейшее дифференцирование которых дает начало всевозможным органам тела. Переход зародышей клетки в законченный индивидуум называют эмбриональным периодом. Особь за этот период претерпевает весьма удивительные изменения в форме. В известных случаях, более того, организуется определенное кажущееся законченным живое существо, обладающее собственной формой, своеобразною жизнью, и после нескольких лет превращающееся в результате в окончательную половую форму. Таким образом, из яйца бабочки развивается раньше гусеница, за ней куколка, а потом и бабочка. К эмбриональному периоду и относятся первые два превращения. Каждое животное в эмбриональном периоде до известных пределов переживает превращения форм, приближающихся в большей или меньшей степени к формам его предков; так, гусеница напоминает червя, предка насекомых и т. д. (основной биогенетический закон Геккеля). Здесь не место для зоологических изысканий, и я довольствуюсь этими указаниями.
Перейдем к конъюнкции. У многоклеточных животных в индивидуальном ли одном и том же теле, или же иногда у различных индивидуумов, образуются в различных зародышевых железах обе группы зародышевых клеток – мужские и женские. Оставив пока все относящееся к растениям, чтобы не осложнять темы, будем касаться исключительно животных. При образовании обоего рода зародышевых желез в одном и том же теле животное называют гермафродитом. При образовании же этих желез в двух различных индивидуумах животные носят название раздельнополых. Улитки, например, относятся к гермафродитам. Есть, однако, простейшие многоклеточные животные, обыкновенно размножающиеся путем почкования и лишь в исключительных случаях вступающие в конъюнкцию. Но этих животных, по отдаленности их от человека, мы оставим в стороне. Мужские зародышевые клетки у всех высших животных (равно как и у гермафродитов) отличаются своею подвижностью. Протоплазма их способна сжиматься, формы же, в зависимости от вида, весьма разнообразны. У человека и млекопитающих они напоминают бесконечно малых головастиков, обладающих таким же подвижным хвостиком, как у головастиков в прудах. Что касается женских зародышевых клеток, то они, наоборот, будучи значительно больше мужских, обыкновенно неподвижны. Конъюнкция состоит в том, что тем или иным механическим путем, – а пути эти в природе дают бесконечное разнообразие, – мужская зародышевая клетка, так называемый сперматозоид, или семенная нить, благодаря своей подвижности достигает женской зародышевой клетки – яйца, в протоплазму которой и внедряется. В этот момент свертывается поверхность яйца, благодаря чему становится невозможным проникновение туда вновь прибывающих сперматозоидов.
Яйцо, в качестве женской зародышевой клетки, и сперматозоид, как мужская зародышевая клетка, состоят оба из протоплазмы и ядра. Но при наличности у семенной клетки весьма малого ядра и небольшого количества протоплазмы яйцо, наоборот, располагает большим ядром и бесконечно большим количеством протоплазмы. Протоплазма эта у некоторых особей чрезвычайно разрастается, обусловливая единственный пищевой запас в период долгой эмбриональной жизни, как, например, в яйцах птиц. Ван-Бенеден и О. Гертвиг впервые разъяснили процессы конъюнкции.
Мы видели, что процесс конъюнкции, или конъюгации, начинается уже у существ одноклеточных. Там он одновременно с размножением не совпадает. Процесс представляет лишь усиление отдельных индивидуумов, в различных случаях происходя различно.
Одноклеточное животное может просто прикасаться к другому. Вслед за этим каждое из двух ядер расчленяется на две половины. В месте соприкосновения происходит слияние протоплазмы обеих клеток, причем одна из половин ядра одной клетки с противоположной стороны переходит во вторую клетку, половина же ядра второй клетки переходит в первую. Происходит новое разъединение клеток, каждая же из обмененных половин ядер сливается с оставшейся половиной ядра той клетки, в которую она перешла. Начинается новое размножение клетки путем деления таким же образом, как это было указано выше.
В ином случае клетки после сближения сливаются, причем ядра их прилегают друг к другу. Дальнейшее деление получившейся из двух, новообразовавшейся одной клетки, происходит таким образом, что по половине ядра обеих первоначальных клеток распределяется между обеими ближайшими клетками-дочерьми. Таким путем получается тот же конечный результат.
У высших же животных, зародышевые клетки которых делятся на мужские и женские, процесс конъюнкции происходит несколько иначе. Только в редких случаях у этих животных возможно размножение женских клеток или яиц без конъюнкции, через партеногенез, с целью воспроизведения нового существа. Содержа весьма малое количество хроматина, а то и вовсе лишенные центросомы, они гибнут, если нет налицо конъюнкции. Мужская семенная клетка, отличающаяся подвижностью, малыми размерами и бедная протоплазмой, благодаря движениям своего хвостика подплывает к женской яйцевой клетке. В момент ее касания и проникновения в женскую клетку происходит свертывание, как это уже было приведено. Благодаря свертыванию образуется так называемая желточная кожица, препятствующая проникновению следующей семенной клетки. Хвост, заключающий в себе протоплазму, вскоре исчезнет, как исполнивший свои функции, а перед его головкой появляется центросома, которая вместе с небольшим запасом протоплазмы была внесена им в протоплазму яйца; вокруг же центросомы, как и при делении клетки, появляются лучи. Вокруг хроматина сперматозоида в это время определенно обозначается жидкость ядра, проникающая из протоплазмы яйца. Само ядро яйца остается, между тем, неподвижным и без изменения. Ядро же семенной клетки, наоборот, быстро увеличивается. Оно начинает делиться на хромосомы, которых, однако, пока еще лишь половина того числа, которое заключается в клетке данного животного вида. Увеличение живой ткани происходит на счет желтка: она, можно сказать, пожирает желток. Одновременно происходит разделение центросомы на две половины, медленно передвигающиеся по направлению к периферии яйца таким же образом, как мы это видели в делящейся клетке. При этом начинается деление хроматина хромосомы сперматозоида, и, при увеличивающемся все более и более ядре, хроматин принимает сетчатое строение. Рост ядра семенной клетки прекращается лишь по достижении им величины и вида ядра яйца. Обе центросомы за это время отодвигались по обе стороны от средней линии, разделяющей оба ядра. Деятельность ядра яйца начинается только теперь и при этом одновременно с деятельностью семенного ядра. Но раньше оно удаляет часть своего хроматина в форме так называемого полярного тельца; при этом в нем так же, как и в семенном ядре, остается вдвое меньше хроматина, чем в остальных клетках такого же животного вида. Семенные и яйцевые ядра начинают в это время стягивать свой хроматин, образуя хромосомы. Хромосомы располагаются по средней линии равномерно, так же как и при делении клетки, вслед за тем расчленяются на две половины в длину, причем протягиваемыми к ним лучевыми нитями они оттягиваются вправо и влево. В зависимости от роста ядра семенной клетки живое вещество его получает такую же силу, как и вещество клетки яйца. Оба ядра являются друг относительно друга вполне равноправными (символ социального равноправия обоих полов). Более глубокое значение этого обстоятельства заключается в том, что при делении конъюгированных ядер в дальнейшем течении процесса на две клетки, в каждой клетке концентрируется столько же приблизительно мужского, сколько и женского вещества. Мы не желали сказать «ровно столько же», ибо в потомстве влияние мужское и женское распределяются далеко не одинаково. Последнее, по Земону (см. ниже), объясняется чередующимися экфориями в мнемических дихотомиях. Но, ввиду деления клетки в последующем течении эмбриональной жизни по той же схеме, можно сделать заключение, что каждая клетка будущего организма ребенка или, по крайней мере, каждое ядро его приобретает приблизительно около половины материнской и половины отцовской субстанции или энергии.
В вышеприведенном процессе и кроется тайна наследственности. Энергии унаследования таят в растущих и делящихся хромосомах всю свою первоначальную силу и первоначальное качество, между тем как вещество желтка, пожираемое хромосомами и химизмом жизненного процесса превращаемое в их собственное живое вещество, вполне лишается своей специфической, пластической жизненной энергии, точно так же, как энергия пищи, съедаемой нами, взрослыми, не отражается на качественной природе нашего органического строения. Какое угодно количество съеденных бифштексов не внедрит в нас свойств быка. Таким образом, сколько бы ни съедено было ядром семенной клетки желтковой протоплазмы, оно остается при своих первоначальных унаследованных отцовских свойствах и энергии, быть может, только умноженных и усиленных. В среднем дитя получает столько же свойств от своего отца, сколько и от своей матери. «Испуг» беременных женщин не более как суеверие. Вещество ядра зародышевых клеток является, стало быть, носителем наследственных свойств или энергии данного вида. Считаясь с однородностью процессов внутри клетки при делении и конъюнкции, мы можем заключить, что и остальные клетки тела, не располагающие соответствующими условиями для самостоятельного воспроизведения индивидуума, обладают все-таки энергиями своего вида. Рассматриваемый процесс скрывает в себе, очевидно, один из глубоких законов жизни, раскрыть который предстоит только будущему.
Находим необходимым представить здесь сжатое изложение основных идей нового произведения Рихарда Земона, – произведения, создающего эпоху[1]. В этом произведении блестяще подтверждается теория Дарвина, причем просто и ясно дается объяснение того, что чрезвычайно трудно было уяснить только подбором, а именно: морфологических и физиологических усложнений организмов в течение ряда поколений.
Основываясь на гениальной идее Эвальда Геринга, сводящейся к тому, что инстинкт, так сказать, не что иное, как память вида, Земон, ссылаясь на важнейшие факты морфологической, биологической и психологической науки, утверждает, что здесь мы имеем дело не только с аналогией, но и более или менее глубоким тождеством в органической деятельности. Стремясь не пользоваться психологической терминологией, он, на основании тщательно проверенного определения «раздражение», создает небольшой ряд новых выражений для обычных общих понятий.
Термином «раздражение» обозначает он такого рода энергическое воздействие на организм, которое в раздраженном веществе живого организма обусловливает ряд сложных изменений. Таким путем изменившееся состояние тела, продолжающееся столько же времени, сколько длится само раздражение, он называет «состоянием возбуждения». Организм до воздействия раздражения находится в первичном (относительно раздражения) индифферентном состоянии, а после этого воздействия во вторичном.
Если раздраженное вещество живого организма и по прекращении действия раздражения продолжает обнаруживать длящееся изменение, то Земон этому действию дает название этнографического. Непосредственно изменению он дает название энграмм, а сумму наследственных и индивидуально приобретенных энграмм живого существа называет он его мнемой. Под экфорией разумеет он повторное вызывание всего состояния возбуждения, одновременно (синхронного) с предшествовавшим комплексом раздражения, – вызывание, обусловленное лишь частью соответственного раздражения, или же ослабленным общим раздражением.
Энграмма, таким образом, может быть воспроизведена целиком или же воссоздана повторением части первоначального, обусловившего ее комплекса раздражений. В молодую, например, неопытную собаку мальчики бросают камнями. На собаку в этом случае действуют две группы раздражений, из которых а – оптическое (нагибающиеся и кидающие камнями мальчики), b – болевое (от попавших в нее камней). Оба эти раздражения энграфически отражаются на ее мозге, так как не реагировавшая до этого собака при виде нагибающеюся человека отныне будет убегать и визжать, если кто-либо нагнется и хотя бы для вида бросит камень. Осязательная энграмма b, таким путем, экфорируется одним только повторением ассоциированного с нею предшествовавшего раздражения а. Таким же образом, достаточно изображения одного только дерева, принадлежащего данному ландшафту, чтобы, в силу ассоциации, экфорировать и весь ландшафт.
Энграмма может быть воссоздана и ослабленным повторением первоначального обусловившего ее раздражения, а то и каким-нибудь сходным ослабленным раздражением. Фотография, как мы знаем, в состоянии воскресить воспоминание о знакомой личности. Известный сорт маиса (куриный маис), давно уже ввезенный в Норвегию, в течение многих поколений в длинные летние дни подвергаясь действию солнца, приобрел способность созревать значительно раньше. Будучи перенесен вслед за этим в Центральную Европу, он на первых порах не утратил этой способности, невзирая на то, что стал вновь подвергаться влиянию более коротких дней (Шюбелер). Ряд подобных примеров приводится Земоном; они подтверждают, что энграммы, повторявшиеся и накоплявшиеся долгий ряд поколений, дают в результате экфорию.
Энграммы могут совместно (пространственно) ассоциироваться; тогда существуют совместные энграммные комплексы, – из них, например, получающиеся через зрение. Но они ассоциируются и последовательно, что имеет место особенно при посредстве слуха и в онтогении. Сущность различия между совместно и последовательно ассоциированными энграммами в том, что совместные связаны обоюдно – равносильно, в то время как последовательные – полярно – неравносильно. При последовательности а и b, а действует на b значительно сильнее, чем b на а (обратное действие, очевидно, слабее). Когда я произношу, например, «умечоп» вместо «почему», то спрашиваемый не сразу определяет, что «умечоп» представляет собою «почему», прочитанное с конца. Часто происходит при следовании энграмм, что две или более сходные энграммы в большей или меньшей степени равносильно ассоциируются с предшествовавшими. Земон такие случаи называет дихотомией, трихотомией и т. д. Но ввиду того, что две последовательные энграммы не экфорируются одновременно предшествующей, то происходит, по терминологии Земона, чередующаяся экфория, или экфория одной из последовательно ассоциированных энграмм. Здесь наблюдается, что от более частого повторения одной ветви последняя экфорируется чаще другой, что мы видим, например, в стихе в стихотворениях, имеющих две вариации, как известные стихи Гете.
Такого рода чередующиеся экфории занимают весьма видное место в законах онтогении и наследственности (см. далее), в то время как чаще повторявшаяся и более сильная ветвь энграммы экфорируется, остальные части остаются почти или вовсе не обнаружившимися. При более же благоприятных условиях, например, в следующем поколении, они могут экфорироваться.
В дальнейшем Земон показывает, что так называемые процессы регенерации у взрослых животных представляют собою то же самое, что и подобные им процессы у зародышей, например, как воспроизведение целого зародыша из половины зародышевой клетки путем опыта. При обыденных условиях это же напоминает открытая недавно полиэмбриония некоторых насекомых (см. ниже). Вторичная дегенерация и Гудденовская вторичная атрофия нервной системы при воздействии на зародышевую ткань, прибавим мы, совпадают с отрицательной стороной таких же явлений[2].
Термины «энграмма» и «экфория» психологически (интроспективно) соответствуют определенным процессам ассоциации и воспоминания. Энграммы, стало быть, экфорируются. Соответственно каждому такому процессу происходит совпадение всего мнемического возбуждения (энграммы) с синхронным состоянием возбуждения, обусловленным новым раздражением; по Земону, такое совпадение называется гомофонией. Если же возникает разногласие между новым действием раздражения и мнемическим возбуждением, то гомофонию стремятся возобновить: интроспективно – деятельность внимания, онтогенетически – процесс регенерации, а филогенетически – приспособляемость.