В начале февраля худшая часть зимы еще впереди, несмотря на то что дни удлиняются. Иногда, если выглядывает солнце, я слышу пение гаичек, разгул голубых соек, уханье виргинского филина и барабанную дробь дятлов. Но погода, как и эти проявления жизни, которые от нее зависят, непредсказуема. В 2006 году весна была не по сезону холодной, а осеньне по сезону теплой. В том апреле в Вермонте выпало больше снега, чем отмечалось за последние 100 лет. Но в начале февраля знакомая мне пара воронов уже подновила свое гнездо и самка села на кладку яиц. Воронов прогнала пара виргинских филинов, которые заняли гнездо, и в начале апреля в его углублении самка сидела на яйцах (а может быть, уже согревала птенцов или то и другое вместе), когда вокруг образовалась снежная стена высотой 30 сантиметров. Вороны в том же году повторно не загнездилисьим не хватало времени. У них, как и у сов, узкое временно́е окно. Им необходимо, чтобы к осени молодняк стал независимым. Поэтому они начинают сезон очень рано. Им нужно целое летои еще немного времени. Чтобы построить гнездо и высидеть яйца, требуется не меньше месяца, еще два месяца, чтобы подрастить птенцов, а потом сеголетки все лето должны учиться охотиться, пока вокруг хватает молодых животных, которых легче ловить.
Листовые и цветочные почки осинообразного тополя (слева) и красного клена (справа) в Вермонте. В каждой паре веточек более тонкая несет листовые почки, а та, что потолще (с верхушки дерева), цветочные
Деревья готовятся к будущему лету в предшествующие девять месяцев, начиная с июля предыдущего года, когда они закладывают зачатки стеблей, листьев и цветков и укрывают их почками. Растения в принципе могут ждать до весны (некоторые, как поздно цветущая белая акация, и ждут), но для северных деревьев определенно лучше располагать хотя бы листовыми почками, которые были бы готовы лопнуть по сигналу. Зимой формировать их слишком холодно, а окончательным сигналом к раскрыванию для почек будет тепло. Проблема в том, что деревья смертельно рискуют, если их обманет какое-то ложное потепление вроде январской оттепели. Насекомые тоже готовятся перейти к активности в определенное время наступающего лета. Например, бабочки сатурнии (Saturniidae) зимуют на стадии куколки и, подобно древесным почкам, останавливают свое развитие от куколки до взрослого насекомого в конце летана всю осень, зиму и весну.
Развитие насекомого от стадии куколки до имаго обычно строго зависит от температуры: чем она выше, тем быстрее выходит взрослое насекомое. Но зимующие куколки бабочек могут придерживать развитие, даже ощущая тепло. Для этого они пользуются удивительным механизмом блокировки, снять которую можно, только если подвергнуть куколки достаточно длительному и достаточно глубокому охлаждению. Эксперименты с пересадкой головных ганглиев показали, что именно они блокируют процесс развития насекомого; если имплантировать охлажденные «свободные», или отсоединенные, ганглии, которые развились при правильной продолжительности дня (для данного вида), в брюшко неохлажденной куколки, она начнет процесс развития, так как пересаженные ганглии выпустят гормоны в гемолимфу хозяина. Но, по сути, благодаря тому что их нервная система не активируется, куколки готовятся и ждут следующего лета, до которого еще около десяти месяцев. И только тогда, в правильное время, более-менее синхронно, за неделю-другую, вся многомиллионная популяция вылупится, чтобы спариться и отложить яйца. Это должно случиться вовремя и быстро, имаго живут всего около недели.
Чтобы организм мог подготовиться к лету, он должен уметь предвидеть наступающий сезон, а для этого нужно знать, какое время года идет сейчас (здесь не предполагается наличие сознания). Наверное, один из самых надежных признаков времени годаэто фотопериод, соотношение продолжительности дневного света и темноты в 24-часовом цикле. Всю вторую половину лета и осень дни укорачиваются, а затем снова удлиняютсяпосле зимнего солнцестояния. Живое существо, не видя звезд, не зная угла падения лучей Солнца на земную поверхность, теоретически может предполагать наступление лета, отмечая длину дня.
Чтобы измерять длину дня, требуются часы, которые на нашей планете работают с периодом 24 часа. Биологические часовые механизмы примерно с таким периодом найдены у одноклеточных организмов, растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Но даже часов с правильным периодом для этой задачи будет недостаточно, если местное время на них не установлено. Биологические часы тоже должны быть выставлены на правильное местное время; чтобы делать свою работу, они должны быть чувствительны к сигналам от окружающей среды и синхронизированы с ними, так же как мы выставляем свои часы по времени, которое объявляют по радио, или по другим источникам.
Как любые хорошие часы, биологические часы не начинают спешить или отставать при повышении и понижении температуры, несмотря на то что отдельные движущие ими химические реакции, предположительно, от этого зависят. Однако, подобно часам с пружиной, которые мы носили когда-то (когда не было часов на батарейках) и которые обычно отставали или убегали за сутки на пару минут, биологические часы никогда не бывают абсолютно точными и тоже требуют частой подстройки под местное время по солнцу. Например, циркадные часы, которые убегают вперед на пятнадцать минут за 24-часовые сутки, за четыре дня уйдут вперед на час. Но как они настраиваются? Большинство биологических часов откалиброваны по сигналу включения и выключения света, что в природе обычно соответствует рассвету и закату. Поэтому они довольно точно показывают истинное время, несмотря на то что их периоды могут не совсем совпадать с 24 часами. Если часы выставлены и идут, с них можно «считывать» соответствующее времени поведение, и это будет близко к местному времени суток.
Одним из первых, кто показал, что животное может использовать часы с 24-часовым циклом для синхронизации с сезоном, был Эрвин Бюннинг, изучавший обычную бабочку-белянку, капустницу Pieris brassicae. Летом гусеницы этой бабочки переходят от куколки ко взрослой стадии без задержек, за пару недель, причем точная продолжительность этого перехода зависит от температуры. Осенью гусеницы еще растут нормально, но после перехода на стадию куколки их дальнейшее развитие останавливается независимо от температуры. Если бы оно продолжалось, бабочки выходили бы в такое время, что новому поколению гусениц не досталось бы капусты для питания. Так что гусеницы не продолжают развиваться во взрослых до следующего лета. Бюннинг задался вопросом, откуда животные «знают», какое на дворе время года и что с этим делают. Он выяснил, что у гусениц есть умный механизм с использованием суточных часов (часов с 24-часовым циклом).
С помощью циркадных часов личинки капустницы начинают отсчитывать время от определенного сигнала: как и у большинства других видов, это тот момент суток, когда тьма превращается в свет. Затем, отмерив некоторый период временискажем, около 14 часов (точное время различается для популяций, приспособленных к разным географическим областям), они «проверяют», есть вокруг свет или нет. Если, к примеру, в середине лета день продолжается 14 часов, то они «увидят» свет, когда проверят 12-часовое «окно», их центральная нервная система интерпретирует это как долгий день (то есть лето) и продолжит генерировать нормальный коктейль гормонов, чтобы развитие личинок продолжалось. Однако с течением времени дни будут укорачиваться, и в конце концов придет день, когда личинки при проверке 12-часового «окна» ощутят темноту. Раз в этот момент света нет, секреция соответствующих гормонов прекратится до тех пор, пока следующим летом сигнал не поменяется на обратныйтогда развитие продолжится.
Как животное может определять время года по продолжительности дня. Основано на экспериментах с гусеницей бабочки-капустницы с использованием трех разных фотопериодов
Некоторые организмы не имеют доступа к фотопериодическим сигналам. Например, на экваторе фотопериод весь год делится на 12 часов дня и 12 часов ночи. И что же, животные не имеют представления, какое идет время года? Это явно не так, поскольку перелетные птицы, которые проводят зиму в тропиках, «знают», когда пора возвращаться на север, чтобы летом вывести потомство. И, вопреки фольклору, сурку не нужно выходить 1 февраля, чтобы измерить свою тень и решить, хватит уже спать или нет и начинать ли летние дела. А даже если бы и так, он должен был бы знать, когда будет 1 февраля! Однако, как ни странно, сурок как раз, вероятно, знает приблизительную дату. В 1960-х и 1970-х Эрик Пенгелли с соавторами показали, что золотистые суслики (Spermophilus lateralis) могут при отсутствии как световых, так и температурных сигналов впадать в спячку и выходить из нее по своему внутреннему календарю. Позже Эберхард Гвиннер показал, что европейские мелкие перелетные птицы тоже сверяются с таким годовым ритмом, чтобы определить, когда пора откармливаться, мигрировать и выводить потомство.
Одно из самых зрелищных, потрясающе красивых сезонных явлений в северной умеренной зонеэто цветение и распускание листьев в северных лесах. Оба процесса определяют величину популяции насекомых, а без них в свою очередь в летнем мире не было бы большинства летних птиц и млекопитающих.
Цветение и появление листвысобытия, происходящие точно по расписанию. К концу января мы уже три месяца видим голые деревья и продолжаем терпеть метели и кусачий холод. Мы думаем: «осталось всего четыре месяца» до того славного времени, когда почки лопнут, а деревья зацветут и обретут великолепие в долгожданном и давно предвкушаемом нами цветезеленом!
Ждать и терпеть еще труднее, когда знаешь, что большинство почек все это время уже совсем готовы, просто ждут своего часа, чтобы раскрыться. Они полностью сформировались на деревьях еще прошлым летом, задолго до блестящего представления с яркой листвой в начале октября, за неделю-другую до листопада. Зачаточные побеги с листьями и зачатки цветков могут быть «упакованы» в почки по отдельности (как у ольхи, лещины и березы), но у большинства видов молодые побеги с листьями и цветками собраны вместе под общей оболочкой из защитных листовидных чешуек. Всю зиму вокруг снег, лед, метели и оттепели, и разные типы почек должны это пережить, а дереву приходится платить за то, что почки были заложены так рано. Тетерева месяцами живут почти на одних только почках тополя осинообразного и березы. Пурпурная чечевица (Carpodacus purpureus), обыкновенный щур (Pinicola enucleator), индейки и белки кормятся почками клена, тополя осинообразного, пихты и ели.
Красные белки едят почки бальзамической пихты и ели (и листовые, и цветочные) и могут произвести дополнительный выводок бельчатэто говорит о том, что ожидается хороший урожай еловых шишек. О белках поговаривают, что они «экстрасенсы» и умеют «предсказывать будущее», но первое неверно, а вот на второе белки способны: они получают информацию, поедая цветочные почки, которые определяют урожай семян.
Ивовая веточка 23 октября, до опадения листьев, показывает «вербные» цветочные почки (а также по две маленькие листовые почки у основания каждой веточки и на фрагменте той же веточки, зарисованном в следующем апреле)
Упаковывая листья и цветки в почки заранее, предыдущим летом, дерево получает преимущества, которые обычно перевешивают затраты. Главное из них, вероятно, в том, что это помогает растению быстро выпустить листву и таким образом растянуть короткий, примерно в три месяца длиной, сезон развития. За эти три месяца деревья должны не только развернуть новый аппарат фотосинтеза, то есть листья, но еще и использовать их достаточно долго, чтобы возместить затраты на их производство и получить энергетическую «прибыль». Тем, что почки закладываются рано, пользуются многие животные, но деревья обманываются и начинают рост раньше времени редкоэто может случиться из-за зимней оттепели, и тогда они теряют все свои инвестиции. Пока почки продолжают дремать, им не страшно промерзание. Анабиоз и устойчивость к холоду в эволюционном механизме идут рука об руку: устойчивость к холоду достигается по большей части тем, что из тканей откачивается вода. Поскольку вода нужна для процессов активного роста, развитие приходится отложить до лета, когда обводниться опять будет безопасно. Но откуда дереву знать, что почки уже можно раскрыть?
Листовые и цветочные почки часто открываются в совершенно разное время даже у одного вида, и у разных видов это время тоже будет разным. Большинство северных деревьев выпускают листья одновременно, в Центральном Вермонте и в Мэне в течение приблизительно двух недель в середине мая, а вот цветочные почки лесных деревьев открываются в течение шести месяцев. Первыми в начале апреля цветут тополя, липы цветут в июле, а гамамелис виргинскийв октябре. Но по времени, когда распускаются листья, виды различаются относительно мало (тополь осинообразный и береза идут первыми, дубы и ясенипоследними, а бук, клены и многие другие деревьяв середине).
Почки разных древесных пород в каждом регионе открываются по особому графику, который определяет сложное сочетание поступающих к растению сигналов: это в том числе часы дневного света, сезонная продолжительность холодов и количество тепла. Самого по себе тепла недостаточно. Например, если сахарные клены с севера пересадить в Джорджию, они там не распустятся, потому что не испытают достаточно холода. Растения устанавливают, была зима или нет, с помощью примерно такой же стратегии, как у бабочки-сатурнии, которая тоже не выходит из зимней диапаузы, если куколка (или хотя бы ее головные ганглии) не охлаждалась достаточно долгое время.
Хотя у многих деревьев зачатки листьев и цветков упакованы в одну почку (например, у яблони и других розоцветных, а также у калины) и листья появляются одновременно с цветками, у большинства северных видов листья и цветки образуются в разных почках. По-видимому, это адаптивный признак, поскольку он позволяет растению стратегически разделить во времени репродукцию и облиствление. Благодаря этому некоторые ветроопыляемые растения (а это большинство северных деревьев) могут цвести за месяц до разворачивания листьев или даже раньше, когда им легче опылиться, потому что так ветер, несущий пыльцу на женские цветки, встречает меньше препятствий. А другим северным деревьям, например пчелоопыляемой липе, в результате удается опыляться через месяц после развертывания листовых почек и позже, в разгар лета, когда популяция пчел наиболее многочисленна и они ищут цветки среди листьев. Подобным же образом гамамелис, цветущий в октябре, пользуется преимуществами зимнего опыления, доступными именно в это время.
Листовые и цветочные почки осинообразного тополя, как они выглядят с конца лета до начала января, с соцветиями, раскрывающимися на первой неделе февраля после того, как ветви держали в тепле в помещении. В центре изображена ветка серой ольхи с листовыми почками и отдельными мужскими и женскими соцветиями (сережками)
Откуда почки знают, когда открываться? Большое влияние оказывает фотопериод, и, чтобы отделить его действие от температуры, я упаковал в мешок (в тройной слой черного пластика) по половине куста рогатой лещины и серой ольхидвух самых раннецветущих лесных растений. Оказалось, что темнота не вызвала задержки во времени цветения. Выглядело так, как будто раскрытие почек строго зависит от температуры. Однако выборка была очень маленькой и обладала особыми свойствамив ней было всего два вида самых раннецветущих деревьев, а листовые почки не раскрылись.
Листовые почки ждут всю зиму, даже во время оттепелей. А я нетерпелив. К зимнему солнцестоянию (21 декабря), в период самых долгих ночей, я уже хочу увидеть хоть краешек зеленого листика или яркий цветок. И вот я завел привычку в это время и в течение следующих трех месяцев собирать веточки с листовыми и цветочными почками. Я приношу их домой, ставлю в воду и жду (с надеждой), что какие-то из них раскроются и покажут мне, готовы ли они к лету.
В 2006 году на солнцестояние я принес ветки дюжины разных видов деревьев и кустарников в дом и поставил их в воду на подоконнике. Затем каждые две недели я снова приносил домой ветки тех же видов и отмечал, открылись или нет какие-нибудь почки, чтобы попытаться определить, может ли вообще внезапное потепление пробудить их ото сна и когда.
Я ожидал, что почки будут раскрываться примерно в соответствии с обычным графиком цветения-облиствления деревьев и кустарников, пусть все они и сформировались еще предыдущей осенью. До некоторой степени так и вышло. Из первой порции веток, которые я принес на солнцестояние, по несколько цветочных почек развернули только два неместных вида (форзиция и декоративная вишня). Большая часть цветочных почек отмерла и высохла, хотя ветки оставались живыми, и часть листовых почек наконец открылась в феврале. Но у ольхи, ивы, рогатой лещины, тополя осинообразного, красного клена и вяза, принесенных в январе, по крайней мере часть цветочных почек раскрылась всего через шесть дней. Примерно через то же время, три-шесть дней, начали набухать или раскрываться цветочные почки на ветках некоторых из этих видов, принесенных в тепло в середине марта (в этот момент до срока, когда они обычно цветут на улице, оставалось от одной до трех недель). Однако, как и на улице, их листовые почки не торопились ответить на тепло и раскрылись только через месяц. А листовые почки некоторых древесных видов, прежде всего ясеня, красного дуба и сахарного клена, не отреагировали даже после двух месяцев в тепле.