А затем заглушил критику Майварта одной-единственной фразой, за которой последовал целый ряд его собственных примеров: Все возражения м-ра Майварта уже были или еще будут обсуждены и в этой книге. Единственный новый пункт, который, кажется, смутил многих читателей, заключается в том, что естественный отбор не может объяснить начальных стадий полезных черт органов. Этот вопрос тесно связан с вопросом о градации признаков, сопровождающейся часто сменой функции.
Трудно переоценить величайшее значение этих двух слов для науки. В них содержатся зачатки нового подхода к восприятию главных перемен в истории жизни.
Как это возможно? Как обычно, ответ помогает найти рыба.
Глоток свежего воздуха
Когда в 1798 году Наполеон Бонапарт захватил Египет, его армия пришла не только с кораблями, солдатами и оружием. Наполеон считал себя ученым и хотел преобразовать Египет, помогая ему контролировать Нил и поднимать уровень жизни, а также понять его культурную и естественную историю. Наполеона сопровождали некоторые ведущие французские инженеры и ученые. Среди них был Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).
Сент-Илеру было всего 26 лет, но он был научным гением. Он уже возглавлял кафедру зоологии в Музее естественной истории и впоследствии стал одним из величайших анатомов всех времен. Но уже в двадцатилетием возрасте он привлек к себе внимание, описав анатомическое строение млекопитающих и рыб. Во время наполеоновской экспедиции ему досталась увлекательная задача препарировать, анализировать и классифицировать животных, которых во множестве находили в высохших долинах, оазисах и реках Египта. Одним из таких животных была рыба, которая, как сказал позднее директор парижского музея, оправдала весь египетский поход Наполеона. (Конечно, Жан-Франсуа Шампольон, расшифровавший египетские иероглифы с помощью Розеттского камня, вполне мог обидеться на такую формулировку.)
По внешним признакамчешуя, плавники, хвостэто существо походило на обычную рыбу. Во времена Сент-Илера анатомическое описание требовало тщательнейшего препарирования, часто в присутствии художников, которые зарисовывали каждую важную деталь и иногда даже делали цветные литографии. В верхней задней части черепа рыбы, на уровне плеч, обнаружились два отверстия. Это само по себе уже было странно, но главный сюрприз преподнес пищевод. Определить расположение пищевода у рыбы обычно несложно, поскольку это просто трубка, ведущая от рта к желудку. Но в данном случае все было не так. На обоих концах пищевода находились плавательные пузыри.
Научный гений Этьен Жоффруа Сент-Илер
В то время ученые уже знали, что это такое. Были описаны плавательные пузыри многих видов рыб, однажды их упомянул даже немецкий поэт и философ Гёте. Пузыри и у морских, и у речных рыб заполняются воздухом, а потом сдуваются, позволяя рыбе плавать на разных глубинах. Как у подводной лодки, выпускающей воздух при сигнале погружения, содержание воздуха в плавательном пузыре может изменяться, и рыба может плавать на разной глубине и в условиях разного давления водяного столба.
Дальнейшее вскрытие преподнесло настоящий сюрприз: плавательные пузыри были соединены с пищеводом посредством небольшой трубки. Этот тонкий канал, связывавший плавательный пузырь с пищеводом, сильно повлиял на ход мыслей Сент-Илера.
Наблюдение за этими рыбами в природе подтвердило то, что Сент-Илер начал подозревать при изучении их анатомического строения. Рыбы заглатывали воздух через дырочки в задней части черепа. В их поведении наблюдалась даже некоторая синхронность, когда большие стаи рыб засасывали воздух в унисон. Группы пыхтящих рыб, которых называют нильскими многоперами, выпуская воздух, издают и другие звуки, напоминающие глухой шум или стон, вероятно, чтобы привлечь партнеров для спаривания.
Но оказалось, эти рыбы делают и еще кое-что необычное. Они дышат воздухом. Их воздушные пузыри пронизаны кровеносными сосудамиа это означает, что рыбы используют их для доставки кислорода в кровь. Более того, они засасывают воздух через дырочки в голове, заполняя плавательные пузыри, тогда как тело остается в воде.
У них есть одновременно и жабры, и другой орган, позволяющий дышать воздухом. Само собой, эти рыбы стали знаменитостями.
Через несколько десятилетий после египетского открытия группа австрийцев отправилась в экспедицию на Амазонку по случаю бракосочетания австрийской принцессы. Исследователи собирали насекомых, лягушек и растения, чтобы найти новые виды и назвать их в честь августейшей фамилии. Среди находок была новая рыба, которая, как любая рыба, имела жабры и плавники. Но внутри у нее была такая же сосудистая система: не просто плавательный пузырь, а орган, состоящий из нескольких долей и снабженный кровеносными сосудами и тканями, характерными для настоящих легких, как у человека. Это существо было промежуточным звеном между двумя формами жизнирыбами и земноводными. Отражая эту странность, исследователи назвали существо Lepidosiren paradoxa что на латыни буквально означает парадоксальная чешуйчатая саламандра.
Называйте их как хотитерыбами, земноводными или кем-то еще, но у этих существ были плавники и жабры, чтобы жить в воде, а также легкие, чтобы дышать воздухом. И они не были уникальны. В 1860 году в Квинсленде в Австралии нашли еще одну рыбу с легкими. Кроме того, у нее и зубы оказались особенные. Зубы такой же формы, вроде широкого кухонного ножа, были у давно вымершего животного, названного Ceratodus, окаменелости которого обнаружили в камнях возрастом свыше 200 миллионов лет. Напрашивался очевидный вывод: дышащие воздухом рыбы с легкими были распространенным явлением и жили на планете Земля уже сотни миллионов лет.
У двоякодышащих рыб есть и жабры, и легкие. Они используют легкие, как мы, чтобы дышать воздухом, когда в воде недостаточно кислорода, чтобы покрывать их физиологические нужды.
У других рыб имеется плавательный пузырь, который позволяет держаться на воде
Одно странное наблюдение может изменить наш взгляд на мир. Обнаружение у рыб плавательных пузырей и легких породило целое поколение ученых, изучавших историю жизни через наблюдения за окаменелостями и за живыми существами. Окаменелости показывают, какой была жизнь в отдаленном прошлом, живые существа демонстрируют анатомические структуры в действии, а также процесс превращения яйцеклетки во взрослый организм. Как мы увидим, это весьма мощный метод.
Параллельное исследование окаменелостей и эмбрионов оказалось плодотворным для ученых, изучавших естественную историю после Дарвина. Бэшфорд Дин (1867-1928) занимал особое место в академических кругах: это единственный человек в истории, который был одновременно куратором в музее Метрополитен и в Американском музее естественной историис противоположной стороны от Центрального парка в Нью-Йорке. У него было два главных увлеченияокаменелости рыб и воинские доспехи. Он создал коллекцию доспехов в Метрополитене и проводил там выставки на эту тему, а также создал коллекцию рыб и организовывал выставки в Музее естественной истории. Дин был незаурядной личностью с разносторонними интересами. Он сам для себя изготавливал доспехи и даже показывался в них на улицах Манхэттена.
Когда Бэшфорд Дин не занимался средневековыми доспехами, он изучал древних рыб. Он считал, что где-то на пути превращения эмбриона из яйцеклетки во взрослое существо кроются ответы на загадки истории и ключи к пониманию механизмов происхождения современных рыб от древних видов. Сравнивая эмбрионы рыб с окаменелостями и следя за работой анатомических лабораторий, Дин обнаружил, что легкие и плавательные пузыри в процессе развития выглядят практически одинаково. Оба органа отходят от пищеварительного тракта, и оба образуют воздушные пузыри. Основное различие заключается в том, что плавательный пузырь развивается сверху от пищеварительного тракта, ближе к позвоночнику, а легкиеснизу, со стороны живота. На этом основании Дин заключил, что плавательный пузырь и легкие являются разными версиями одного и того же органа и образуются в результате одного и того же процесса развития. На самом деле некая версия плавательного пузыря есть практически у всех рыб за исключением акул. Как многие научные идеи, идеи Дина имели долгую историю. Их проблески можно заметить уже в работах немецких анатомов XIX века.
Бэшфорд Динкуратор музея Метрополитен и Американского музея естественной истории, увлекавшийся воинскими доспехами и рыбами
Но какое отношение плавательный пузырь имеет к критике Майварта и ответу Дарвина?
На удивление многие рыбы способны довольно долго дышать воздухом. Шестидюймовый илистый прыгун может жить и двигаться в иле больше 24 часов. Удачно названная рыба ползун может при необходимости переползать из одного водоема в другой, иногда даже перебираясь через сучки и ветки. Но это только один вид. Сотни видов могут заглатывать воздух, когда в среде обитания снижается концентрация кислорода. Как они это делают?
Одни, как илистый прыгун, поглощают кислород кожей. Другие имеют над жабрами специальный орган для газообмена. Некоторые сомы и другие рыбы заглатывают кислород в желудочно-кишечный тракт, как еду, но используют его для дыхания. И у целого ряда рыб есть парные легкие, напоминающие наши. Двоякодышащие рыбы большую часть времени проводят в воде и дышат жабрами, но когда концентрация кислорода в водоеме недостаточна для поддержания метаболизма, они поднимаются на поверхность и заглатывают воздух. Дыхание через легкиене какое-то невероятное исключение у отдельных странных рыб, это обычное дело.
Недавно исследователи из Корнеллского университета с помощью новых генетических методов вновь провели сравнение между плавательным пузырем и легкими. Их интересовало, какие гены задействованы в формировании плавательного пузыря в процессе развития рыб. Анализируя список генов, проявляющих активность при развитии эмбрионов рыб, они обнаружили нечто, что понравилось бы и Дину, и Дарвину. В построении плавательного пузыря рыб задействованы те же самые гены, что и в построении легкихи рыбьих, и человеческих. Воздушный пузырь есть практически у всех рыб, но одни используют его в качестве легких, а другие для того, чтобы держаться на воде.
Вот тут-то и проявляется предсказательная сила ответа Дарвина на критику Майварта. Анализ ДНК с очевидностью показывает, что среди ныне живущих рыб двоякодышащие рыбы, такие как нильский многопер Сент-Илера или другие рыбы с легкими, являются ближайшими родственниками наземных существ. Легкие были изобретены не внезапно, когда живые организмы начали учиться ходить по земле. Рыбы дышали легкими задолго до того, как животные ступили на твердую землю. Не заселение суши потомками рыб стало толчком к формированию нового органа: изменилась функция органа уже существовавшего. Более того, практически все рыбы имеют некое подобие воздушного пузыря, будь то плавательный пузырь или легкие. Изменилась функция воздушного пузыря: ранее он использовался для жизни в воде, а позднее позволил животным жить и дышать на суше. Для такого изменения не потребовалось изобретать новый орган; вместо этого, как и сформулировал Дарвин в более общем плане, произошла смена функции.
Изобретаем полет
Мишенью атак Майварта против Дарвина были не рыбы или земноводные, а птицы. В то время происхождение способности летать было величайшей загадкой. В 1859 году в первом издании книги О происхождении видов Дарвин сделал весьма специфические предсказания. Если его теория единого происхождения всех форм жизни на Земле верна, в окаменелостях должны обнаруживаться промежуточные формы, отражающие переход между разными формами жизни. Однако в то время никакие такие формы не были известны, не говоря уже конкретно о переходной форме между летающими птицами и животными, перемещающимися по земле.
Но Дарвину не пришлось долго ждать. В 1861 году рабочие немецкого известнякового карьера обнаружили удивительную окаменелость. Этот известняк с мелкими гранулами был идеальным материалом для изготовления литографических плит, широко использовавшихся в типографском деле. Известняк формировался в очень мягких условиях в водной среде. Это означает, что все, что в него включалось, практически не подвергалось никакому дополнительному воздействию. В таких камнях окаменелости сохраняются почти в идеальном виде.
На той известковой плите был интересный отпечаток чего-то длинного и перистого. Оно напоминало прекрасно сформированное перо. Но оставалось загадкой, откуда в этих камнях могли взяться перья.
Известняк, содержавший этот необычный отпечаток, образовался во время юрского периода. За несколько десятков лет до этого открытия немецкий аристократ и натуралист Александр фон Гумбольдт (17691859) обратил внимание на особый известняк в массиве Юра на границе Франции и Швейцарии. Слой известняка простирался на много миль. Фон Гумбольдт назвал его юрским, предполагая, что его особые свойства могут отражать специфический момент в истории Земли. Вскоре после этого другие ученые обнаружили, что породы юрского периода часто содержат окаменелостинапример, крупных спиралевидных существ, названных аммонитами. Похожие окаменелости были найдены по всему миру, что привело ученых к заключению: юрский периодособый геологический период в истории всей планеты, а не только особенность территории Франции и Швейцарии.
Затем в начале 1800-х годов в Англии в отложениях юрского периода были обнаружены крупные зубы и челюсти. Подобные находки появлялись повсюду. Вскоре стало ясно, что в юрский период жили не только спиралевидные моллюски, но и динозавры. Отпечаток пера демонстрировал кое-что еще. Не летали ли над головами динозавров птицы?
Одинокая окаменелость пера всех заинтриговала. Может, это перо птицы юрского периода? Или были еще какие-то неизвестные пернатые существа? Такую гипотезу тоже нельзя было исключить.
Через несколько лет после обнаружения пера один фермер расплатился за оказанную ему медицинскую помощь окаменелостью, происходившей из того же карьера, что и перо. Врач, который ее приобрел, опытный анатом, интересовавшийся ископаемыми, с первого взгляда понял, что перед ним не обычный кусок известняка. Содержавшуюся в нем окаменелость почти целого скелета с полыми костями, крыльями и хвостом покрывали отпечатки перьев. Представляя себе ценность находки, врач устроил аукцион между музеями и в конечном итоге получил 750 фунтов от Британского музея.
За следующие пятнадцать лет появились и другие образцы. В середине 1870-х годов фермер по имени Якоб Нимейер продал владельцу карьера одну окаменелость за стоимость коровы. Владелец карьера, зная о враче, который продал предыдущую находку в Лондон, в 1881 году предложил новую окаменелость ему же. Этот скелет обошелся Музею естественной истории в Берлине в тысячу фунтов. На сегодняшний день обнаружено семь таких образцов.
Пернатое существо, названное Archaeopteryx, представляло собой весьма занятную химеру. Оно имело покрытые перьями крылья и полые кости, как птица. Но, в отличие от известных птиц, у него были зубы хищника, плоская грудная кость и три острых когтя на концах крыльев.
Эти открытия были сделаны в самое удачное время для теории Дарвина. Когда Томас Гексли исследовал зубы, конечности и когти археоптерикса, он выявил глубокое сходство между этим существом и рептилиями. Он сравнил археоптерикса с другой находкой из юрского известнякамаленьким динозавром Compsognathus. Они были примерно одинакового размера и имели похожий скелет, за исключением перьев. Гексли заявил, что археоптерикс доказывает теорию Дарвина: это было промежуточное звено между рептилиями и птицами. Дарвин даже упомянул археоптерикса в четвертом издании книги О происхождении видов: Вряд ли какая-то другая находка последнего времени лучше, чем эта, показывает, насколько мало мы еще знаем о прежних обитателях нашего мира.
Подобные сравнения вызвали множество самых разных вопросов. Если археоптерикс доказывает родство птиц и рептилий, какие именно рептилии были предками птиц? Имелось несколько очевидных кандидатов, и у каждого были свои сторонники. Одни ученые предполагали, что длинный хвост археоптерикса и форма его черепа указывают, что предками птиц были небольшие плотоядные существа, похожие на ящериц. Другие сравнивали птиц с еще одной группой летающих рептилий юрского периодас птерозаврами. С этой гипотезой была проблема: хотя птерозавры имели крылья и летали, кости их крыльев очень сильно отличались от птичьих. Крылья птерозавров поддерживались удлиненным четвертым пальцем, тогда как крылья птиц поддерживаются перьями и сочетанием пальцев. Наконец, третьим импонировала версия Гексли, сравнившего археоптерикса с мелкими динозаврами.