В середине антарктической зимы три члена команды отправились в месячное путешествие на санях от базы в сторону мыса Крозье, где располагались гнездовья пингвинов. В непроглядной тьме и при температуре до -50° С эти трое едва не погибли несколько раз, когда сдувало их палатку или они проваливались в расщелины. Один из троих, Эпсли Черри-Гаррард, рассказал в своей знаменитой книге Самое ужасное путешествие, что им удалось вернуться в лагерь с тремя пингвиньими яйцами. Позднее во время трагической и неудачной попытки дойти до полюса экспедиция потеряла капитана Скотта и четырех членов команды, включая двух товарищей Черри-Гаррарда по походу за яйцами. По возвращении в Великобританию Черри-Гаррард хотел передать яйца Британскому музею. Он прождал в вестибюле музея несколько часов, пока музейные работники решали, нужны ли им яйца. Музей все же неохотно принял яйца, а Черри-Гаррард позднее написал директору: Я передал вам эмбрионы с мыса Крозье, которые чуть не стоили жизни трем людям и одному человеку погубили здоровье А Ваши представители даже не сказали спасибо.
Эпсли Черри-Гаррард (справа) после возвращения из своего самого ужасного путешествия за пингвиньими яйцами
Музей не хотел забирать яйца по той причине, что за время между отправлением экспедиции на полюс и возвращением Черри-Гаррарда теория Геккеля была в значительной степени дискредитирована и, кроме того, мнение о пингвинах как о примитивных животных тоже изменилось под давлением новых открытий. Геккель возбудил в ученых такой интерес к эмбриологии, что посеял семена собственного падения. Ученые, жаждавшие отыскать следы эволюции в эмбрионах, анализировали эмбриональное развитие животных многих видов. По большому счету идея фон Бэра о сходстве эмбрионов разных видов оказалась справедливой, хотя и с несколькими исключениями. Но новые данные не подтверждали теорию Геккеля о рекапитуляции, а скорее демонстрировали обратную ситуацию. Ни на одной стадии эмбрионального развития нельзя было разглядеть эволюционного предшественника. Человеческие эмбрионы имеют определенное сходство с эмбрионами рыб, как предполагал фон Бэр, но ни на каком этапе они не походят на кого-то из наших предковна рыбу с ногами или на австралопитека; птичий эмбрион в процессе развития не становится похож на археоптерикса.
Мысль Геккеля оказалась ошибочной, но послужила стимулом для бесчисленных исследований. Она и до сих пор звучит время от времени, хотя ученые не занимались этим вопросом уже около ста лет. Возможно, самое долгосрочное влияние идеи Геккеля оказали на человека, который яростнее всех их отвергал.
Аксолотль
Уолтер Гарстанг (1868-1949) настолько презирал идеи Геккеля, что его критика положила начало новому способу восприятия истории жизни. У этого человека было два постоянных (и забавных) увлечения: головастики и стихи. Когда он не занимался личинками, он писал о них веселые рифмы и лимерики. Обе его страсти отразились в книге Личиночные формы и другие стихи, которая вышла через два года после его смерти и в которой он превратил занятия ученого в поэзию.
Возможно, Аксолотль и аммоцетне самое звучное название для стихов (речь идет о саламандре (аксолотле) и животном типа головастикааммоцете). Но выраженная в стихотворении идея изменила эту область науки и определила программу исследований на десятки лет. Идея Гарстанга объясняет не только волшебное превращение в клетке Дюмериля, но и несколько революционных изменений, которые сделали возможным наше появление на планете. По мнению ученого, стадия личинкине просто поворот развития: в личинках скрываются как артефакты прошлого, так и потенциал на будущее.
Портрет Уолтера Гарстанга из книги Личиночные формы и другие стихи
В процессе развития большинство саламандр живут в воде: под камнями, на упавших в воду ветках деревьев или на дне прудов. Их личинки проклевываются с большой головой, маленькими лапками в форме плавников и широким хвостом. Из основания головы выходит пучок жабр, как перья на метелке для сбора пыли. Жабры у них плоские и широкие, что позволяет увеличить площадь поверхности для захвата кислорода из воды. Существа с такими лапами-плавниками, широким плавательным хвостом и жабрами, очевидно, созданы для жизни в водной среде. Личинки аксолотля формируются в яйце с крохотным желтком, и если они хотят вырасти и развиваться, они должны безостановочно питаться. Широкая голова служит мощной воронкой для засасывания пищи: когда они широко разевают рот, вода и частицы пищи втягиваются внутрь.
Но при метаморфозе все меняется. Личинки теряют жабры, меняют форму черепа, лап и хвоста и из водных животных превращаются в сухопутных. Новые системы органов позволяют животным осваивать новую среду обитания. На суше они и питаются по-другому. Строение головы, помогавшее засасывать пищу в рот в воде, не подходит на воздухе. Поэтому конфигурация черепа меняется, так что животные могут высовывать язык наружу и захватывать добычу. Одно переключение меняет строение всего тела: жабры, череп, систему циркуляции крови. Переход от жизни в воде к жизни на суше, длившийся в нашем рыбьем прошлом миллионы лет, у этих животных происходит за несколько дней метаморфоза.
Обнаружив такие удивительные превращения саламандр в своем зоопарке, Дюмериль начал изучать их жизненный цикл. В ходе метаморфоза эти саламандры (аксолотли из стихотворения Гарстанга) обычно превращаются из водных личинок в наземных взрослых животных. Но, как позднее обнаружил Дюмериль, так бывает не всегда: есть два пути превращений, и выбор пути зависит от условий жизни на стадии личинки. Саламандры, выросшие в сухой среде, в процессе метаморфоза теряют все приспособления для жизни в воде и превращаются в наземных животных. Те, которые росли во влажной среде, не подвергаются метаморфозу и во взрослом возрасте похожи на крупных водных личинок с полным набором жабр, широким хвостом и широкой головой, лучше приспособленной для питания в воде. Дюмериль не знал, что полученные им из Мексики саламандры были взрослыми существами, не претерпевшими метаморфоза, поскольку жили в водной среде. Но их потомство, выросшее в зверинце в сухости, прошло метаморфоз и потеряло признаки водных личинок.
Волшебство в зверинце Дюмериля было обычным случаем переключения в процессе развития животных. Теперь мы знаем, что главным триггером метаморфоза является изменение уровня тиреоидного гормона в крови. Этот гормон вызывает гибель одних клеток и пролиферацию других, а третьи заставляет дифференцировать, образуя другие ткани. Если уровень гормона не меняется или клетки перестают реагировать на его изменения, метаморфоз не происходит, и животное сохраняет признаки личинки во взрослом возрасте. Изменения процесса развития, даже небольшие, могут приводить к согласованным модификациям всего тела.
Учитывая наблюдения Дюмериля, Гарстанг сформулировал общий принцип: небольшие изменения периодизации эмбрионального развития могут иметь огромные последствия для эволюции. Допустим, существует некая древняя последовательность этапов развития. Если развитие останавливается или замедляется на ранних этапах, потомство будет походить на предков. У саламандр такое изменение приводит к тому, что их тело походит на тело водных личиночных форм с внешними жабрами и конечностями с меньшим количеством пальцев на передних и задних лапах. Напротив, если развитие продолжается или ускоряется, появляются новые органы и структуры тела. У улиток в процессе развития к ракушке добавляются новые завитки. Некоторые виды улиток эволюционировали за счет увеличения времени развития или за счет ускорения развития. У них на раковинах больше завитков, чем у их предков. Такие же закономерности объясняют большое разнообразие крупных и преувеличенно крупных органов, таких как развесистые оленьи рога или длинная шея жирафа.
Игры с эмбриональным развитием позволяют создавать совершенно новые типы существ. Начиная со времен Гарстанга ученые классифицировали возможные изменения периодизации эмбриогенеза, приводящие к эволюционным изменениям. Замедление развития и его ранняя остановкаэто разные вещи: они могут привести к одному и тому же результатуобразованию ювенильных форм (неотении), но причины в двух случаях различны. Такая же связь между причиной и следствием наблюдается при ускорении или продлении развития, приводящем к увеличению размера структур или признаков.
Остановка или замедление развития саламандр приводит к кардинальным изменениям структуры тела
В поисках разных причин ученые проанализировали гены, которые могли бы контролировать эти события, и гормоны, такие как тиреоидный гормон, которые могут эти события вызывать. Изучение гетерохронии (от греч. hetero другой и chronos время) стало самостоятельным направлением исследований в рамках изучения развития и эволюции. В результате более чем столетних сравнительных исследований зародышей и взрослых форм организмов зоологи и ботаники показали, как изменения скорости развития могут приводить к созданию новых вариантов формы животных и растений.
Гарстанг тоже нашел один удивительный пример из нашей собственной историииз той эпохи, когда наш предок был червем.
Аммоцет
Стихотворение Гарстанга Аксолотль и аммоцет описывало два классических случая биологической революции, произошедшей за счет сохранения личиночных признаков в ходе эволюции. Некоторые признаки аксолотля являются результатом ранней остановки развития, когда личинкапромежуточная стадия в развитии саламандрыстановится конечным этапом. Аммоцетмелкое червеобразное животное с хребтом. Хотя оно может жить на дне рек и ручьев, спокойно посасывая ил, его биология раскрывает гораздо более интересную историю.
Примерно 2000 лет назад Аристотель идентифицировал и описал сотни видов улиток, рыб, птиц и млекопитающих. Он отделял животных с кровью (enhamia) от бескровных (anhamia). В целом это деление коррелирует с нашим современным делением животных на позвоночных и беспозвоночных. На планете живут два типа животныхс позвоночником и без позвоночника. Тела людей, пресмыкающихся, земноводных и рыб принципиальным образом отличаются от тел мух и моллюсков. В строении позвоночных есть важнейшие элементы, которые фон Бэр наблюдал у рыб, пресмыкающихся, земноводных и птиц: все позвоночные на каком-то этапе эмбрионального развития имеют жаберные щели, поддерживающий тело стержень из соединительной ткани и проходящую над ним нервную трубку. Как известно со времен фон Бэра, какие-то из этих признаков могут исчезать или становиться невидимыми во взрослом организме, но они есть на стадии эмбриона. Ученые рассуждали, что предком позвоночных животных могло быть простое червеобразное существо, обладавшее этими тремя признаками.
Для Гарстанга и многих его современников главный вопрос заключался в том, как возник такой план построения тела. Где беспозвоночные животные, у которых эти признаки присутствуют в том или ином виде? Земляные черви не имеют жаберных щелей или хрящевого стержня ни в эмбриональном, ни во взрослом состоянии. Нет этих структур у насекомых, моллюсков, морских звезд и большинства других животных без хребта. Совершенно неожиданно ответ был найден в виде животного, имеющего форму мороженого и проводящего большую часть времени прикрепленным к морским камням.
В мировом океане насчитывается около 3000 видов асцидий. Некоторые из них по форме напоминают растекающийся шарик мороженого с чем-то вроде дымовой трубы наверху; они иногда десятилетиями сидят, прикрепившись к подводным камням, просто прокачивая через себя воду. Вода засасывается в большую трубу в верхней части животного, проходит через тело и выходит наружу через другую трубу в центре тела. Из проходящей через тело воды асцидии поглощают частички пищи. Морские асцидии бывают самой разной формы от комочков до свернутых трубок, но не имеют головы, хвоста, зада или переда. Трудно представить себе другое существо, которое бы меньше подходило для рассказа об одном из самых важных событий в эволюции человека.
Гарстанга заинтересовали их личинки. Он обнаружил нечто удивительное, впервые подмеченное русскими биологами в конце XIX века: вылупляющиеся из икринок морские асцидии являются свободноплавающими головастиками. И только после метаморфоза они опускаются на дно и прикрепляются к камням. Если какой-нибудь головастик способен поразить воображение, так это головастик асцидии. Свободноплавающая форма не имеет ничего общего с взрослым животным. Это существо с большой головой перемещается в воде, изгибая вперед и назад свой длинный хвост. Внутри тела вдоль спины проходит нервная трубка, а хорда из соединительной ткани протянута от головы до хвоста. В основании головы есть даже жаберные щели. У личиночной формы морских асцидий имеются все три важнейших признака, которые должны быть у гипотетического общего предка животных со спинным хребтом.
Морская асцидия похожа на бесформенный комок, но в начале развития имеет несколько таких же признаков, какие есть у человека
Но потом личинки морских асцидий теряют все эти признаки, по крайней мере те, которые кажутся важными с нашей антропоцентрической точки зрения. За несколько недель головастик приближается ко дну водяного столба. По мере снижения он теряет хвост, нервную трубку и почти полностью теряет хорду из соединительной ткани; жаберные щели становятся частью фильтрующего аппарата. Бывший головастик прикрепляется к камню, чтобы провести остаток жизни на одном и том же месте, прокачивая через себя воду. Головастик, существо с планом строения позвоночного животного, превращается в нечто, что по ошибке можно принять за растение.
Гарстанг предположил, что смещение периодизации эмбриогенеза было первым важным шагом в переходе от беспозвоночных к позвоночным животным. Взрослый человек или взрослая рыба не похожи на морскую асцидию, и многие сочтут такое сравнение оскорбительным. Но у личинки асцидии есть все важнейшие элементы. Предок всех позвоночных возник в результате ранней остановки развития асцидии, что привело к фиксации личиночных признаков у взрослой особи. В результате появились взрослые особи, которые выглядят как головастики их прародителей асцидий. Эти свободноплавающие существа с нервной трубкой, хордой из соединительной ткани и жаберными щелями стали предками всех рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Картина изменений
Можно привести множество примеров эволюции за счет изменения периодизации эмбрионального развития; в наше время трудно найти какой-нибудь научный журнал, в котором бы не было статьи на эту тему. Но один из самых полезных примеров имеет самое непосредственное отношение к нам.
В период от 1820-х до 1930-х годов в биологии появилось много важных идей. Фон Бэр, Геккель, Дарвин, Гарстанг и множество других ученых изучали анатомию, окаменелости и эмбрионы в поисках закономерностей, объясняющих форму тела животных. В это же время начали проясняться механизмы возникновения разнообразных форм жизни.
В этой интеллектуальной среде выделялся швейцарский ученый Адольф Нэф (1883-1949), учившийся у самых выдающихся умов Швейцарии и Италии той эпохи. Его задача, как он писал брату в 1911 году, заключалась в том, чтобы сформулировать общий научный принцип формы организмов, по поводу которого [у него] было несколько новых идей.
Нэф был дотошным ученым и знал, как хороший рисунок или изображение подкрепляют доказательства в научном споре. Однако его собственная жизнь во многих отношениях осложнялась спорами. Как он писал брату: Мое поведение восстанавливает против меня большинство людей; некоторые воспринимают меня как равного, другие оценивают только мой интеллект. Я подозреваю, что это враги, а не друзья. В одном из предыдущих писем он утверждал, что в Швейцарии не так много первоклассных интеллектуалов, к которым я себя причисляю. Из-за такого самомнения Нэфу не удавалось найти работу в Швейцарии, и большую часть времени он проработал в Каире.
Там он развил теорию биологического разнообразия, отражавшую философские взгляды Платона двухтысячелетней давности. Платон в Государстве утверждал, что все предметы являются лишь физическими проявлениями идеальных сущностейбесчисленных универсалий, объясняющих все разнообразие вещей. Разнообразие всех предметов, от чашек до жилых домов, по мнению Платона, сводится к метафизической сущности, от которой происходят все физические проявления. Нэф применил эту идею для объяснения биологического разнообразия. В рамках его идеалистической морфологии животные тоже имеют некую сущность, объясняющую их физическое разнообразие. И эта сущность проявляется в сходстве между животными в ходе эмбрионального развития.