Системы отражения простейших построены по принципу непосредственной реакции избегания вредных стимулов и приближения к полезным. Если аквариум с эвгленами поставить в тень и осветить небольшой участок, то все эвглены соберутся в этом участке. Парамеция-туфелька загоняет в глотку все, что плавает рядом, но бактерии она переваривает в создаваемых для этого желудочках, а несъедобные частицы выплевывает.
Некоторые бактерии могут не только убегать, но и защищаться. Инфузория имеет специальные стрекательные палочки и на раздражение отвечает залпом этих палочек из множества отверстий. Некоторые бактерии в ответ на содержание в среде ядовитого для них пенициллина начинают выделять особый фермент, который разрушает это вещество. После разрушения всего пенициллина синтез фермента прекращается.
Самое удивительное, что у простейших есть даже способности к обучению. Инфузория спиростомум на сотрясение воды реагирует сжиманием в комочек. Если сосуд со спиростомумами регулярно подвергать сотрясению, то инфузории начинают сжиматься все меньше и меньше. Этот вид обучения называется привыканием.
В копилку эволюции
На примере простейших природа выделила те стимулы, которые действительно важны для выживания: зрительные, слуховые, вкусовые. На все эти стимулы нужно как-то реагировать. Впрочем, если стимул повторяется, то можно особо не стараться, ничего важного в нем нет.
Системы отражения кишечнополостных
Кишечнополостные состоят из трубки, образованной двумя слоями клеток, между которыми расположен слой студенистого вещества, называемого мезоглеей. С нижнего конца трубка закрыта, а с верхнегооткрыта. В открытом конце трубки находится ротовое отверстие.
К кишечнополостным относятся полипы, актинии, кораллы. Наиболее известным представителем кишечнополостных является пресноводная гидра (рис. 5).
Рис. 5. Гидра
Гидры прикрепляются к камням или водным растениям на дне пруда или ручья. В случае раздражения сжимаются в комочек. Гидры питаются мельчайшими организмами, выбрасывая ядовитые нити и затягивая добычу в рот.
Гидра разрешает обращаться с собой довольно фамильярно. Например, гидру можно разрезать на части. Из каждой части вырастет новая гидра. Если одну гидру «привить» на другую, то произойдет реорганизация двух гидр в одну.
Нервная система гидрыэто диффузная сеть нейронов, находящаяся непосредственно под поверхностным слоем клеток. Нейронэто специальная клетка, которая может передавать электрические импульсы. Однако между нейронами связь происходит химическим путем через синапсы. Нейроны посылают сигналы мышечным клеткам. Передача сигналов возможна от любой точки к любой другой. Сильное раздражение приводит к реакции всего животного.
Область отражениянебольшое поле около самого животного. Интересен сам принцип отражения. На любой стимул реагирует вся нервная система целиком. Выделения объектов нет. Каждый раздражитель воспринимается или как еда, или как враг. Еда переваривается. От врага гидра прячется, сжимаясь в комок.
Есть суммационный рефлекс, при котором разные стимулы повышают общую реакцию, и привыкание, при котором часто повторяемый сигнал снижает общую реакцию.
Интересным подходом к организации нервной системы отличаются мшанки Cristatella. Это похожие на гидр мелкие водные животные, которые живут колониями. Каждая особь имеет один ганглий и отходящие от него нейроны. При этом они производят общий мышечный слой и соединяют свои нервные системы в одну. Колония мшанок начинает реагировать как единый организм. При раздражении в одной точке вся колония начинает двигаться.
Противоположное поведение демонстрируют морские звезды, относящиеся к типу иглокожих. Нижнюю поверхность звезды устилает множество щупалец. Они ощупывают дно и перемещаются к пище. Если только один конец морской звезды обнаружил пищу, то вся звезда перемещается в этом направлении. Но возможен вариант, что пища одновременно обнаружена разными концами звезды. Тогда звезда начинает стремиться в разные стороны, и ее разрывает пополам. Впрочем, для морской звезды это не страшно, из этих половинок образуется две новых звезды.
В копилку эволюции
Кишечнополостные изобрели нейронуниверсальную клетку для реагирования. Изобретение оказалось на редкость удачным. Нейрон с некоторыми видоизменениями позже взяли на вооружение все последующие виды организмов, включая человека.
Нейрон удобен тем, что позволяет запросто строить нервные сети любой сложности, а на их основе легко отражать все более сложные элементы окружающей среды.
Системы отражения червей
Вдоль всего тела дождевого червя тянутся две параллельные цепочки нервных ганглиев. Две пары самых первыхнаиболее крупные. Их активность влияет на активность остальной нервной системы. Благодаря светочувствительным клеткам кожи черви реагируют на свет.
Дождевые черви уже имеют сложные врожденные схемы поведенияинстинкты. Они роют норки и затаскивают в них кусочки растений. В светлое время суток черви проводят время в норке. В сумерки черви цепляются задним концом тела за край норки, а передним концом обследуют поверхность вокруг норы и затаскивают туда листья и мелкие камушки. Листьями дождевой червь питается, а камушки использует для укрепления норки.
Если червь покинет норку, то найти ее не сможет и будет рыть новую. Образовывать условные рефлексы дождевые черви не могут.
У планарий (плоских червей) также есть набор ганглиев, но светочувствительные клетки сосредоточены только в глазных ямках, расположенных в головном отделе. Планарии живут в воде, избегают света и предпочитают двигаться против течения.
Планарии используют экзотические методы защиты. Планария терриколя в случае опасности сама себя разрывает на куски. Через несколько часов каждый из 1020 кусков регенерирует в целого червя.
Если планария будет долго голодать, то она начинает пожирать себя. Сначала половые органы, потом мускулы. Но ганглии она есть не будет.
При попытке выработать у планарий условный рефлекс на световой стимул и электрический удар выяснилось, что у них просто усиливается чувствительность к любому стимулупоэтому можно считать, что черви не способны к обучению.
Нервная система червей не требует целостности организма и также может разделяться на части. Черви палоло живут на морском дне у побережий Фиджи и Самоа. Для метания икры червь посылает на поверхность только заднюю часть своего тела. Эта часть тела отращивает глаза и ножки, всплывает на поверхность, лопается и разбрасывает икру.
Изучение червей показывает, что они имеют набор одинаковых групп нейронов, которые соединяются врожденными связями. Например, нематода Caenorhabditis elegans имеет всегда 302 нейрона. Нематоды делают ставку не на нейронную сеть, а на быстрое размножение. Самки нематод откладывают до четверти миллиона яиц в сутки. В теплой и сырой почве количество нематод может достигать до 2 миллионов на кубический дециметр. Этот червь интересен еще тем, что для него была детально определена структура ДНК, и выяснилось, что большинство генов человека уже содержится в геноме этого червя.
В целом, система отражения червейэто заданная программа поведения на определенные стимулы. И хотя поведение червей достаточно гибко, приспособиться к новым условиям и чему-либо научиться они не могут.
Впрочем, для их образа жизни это не очень важно. Гигантский трубчатый червь устроился лучше всех. Он достигает размера около 3 метров и селится около горячих источников. Можно сказать, живет на курорте. У него нет даже рта и пищеварительной системы. Он питается отходами бактерий, которые живут у него внутри. Зачем этому червю чему-либо учиться?
В копилку эволюции
Черви «догадались», что нейронная сеть нуждается в координации. Для координации они завели нервные ганглии. Именно в ганглиях происходит отбор валентной информации, и они же решают, какова должна быть реакция организма на стимулы.
С этого момента природа решила, что идет в правильном направлении, поэтому дальше она сосредоточилась на работе с ганглиями.
Системы отражения хордовых
Первые хордовые появились на Земле еще в кембрийском периоде, около 570 миллионов лет назад. В этот момент истории Земли появились многоклеточные, и природа принялась массово экспериментировать с различными формами жизни. На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом происходила резкая смена условий жизни, и целые виды целиком вымирали. Необходимо было выработать принципиально новые системы отражения, которые позволили бы организмам выживать в столь быстро меняющихся условиях.
В первую очередь, необходимо было выделить нервную систему в специальный защищенный орган. Так появилась жесткая хрящевая струнахорда, которая предохраняла нервную трубку, от которой отходят многочисленные нервы. Хорда и по сей день появляется у зародышей всех позвоночных, включая человека.
У хордовых нервная система получает полное управление организмом, а сама нервная система обладает выраженной иерархией. Следующим шагом станет появление головного мозга (у первых хордовых мозга еще не было).
В настоящее время существует единственный представитель хордовых, который еще не обзавелся головным мозгомэто ланцетник (рис. 6). Изучение этого животного показало, что оно уже может организовывать устойчивые условные рефлексы, которые сохраняются в течение суток. Более того, его условные рефлексы вырабатываются именно на определенные виды раздражителей и сопровождаются двигательными реакциями.
Рис. 6. Ланцетник
В копилку эволюции
Первые хордовые уже «поняли»: инстинктыэто хорошо, но учиться тоже нужно. Для этого нужно выделять те сигналы, которые сопровождают валентные стимулы, и реагировать на них.
Уровни организации нервной системы
Теперь мы можем выделить основные приобретения нервной системы до появления мозга.
Инстинкт. Живой организм появляется на свет с набором готовых схем реагирования на стимулы, который генетически заложен в строении нервной системы.
Реагирование. Любой валентный сигнал попадает в нервную систему, и результатом его обработки является двигательная реакция.
Привыкание. Снижение валентности повторяемых сигналов. Часто повторяемый сигнал не опасен, и реакция на него уменьшается.
Иерархия нервных цепей. Сравнение валентностей различных каналов передачи информации. Сигнал, проходящий по более важному органу, перекрывает не очень важный сигнал.
Цефализация. Выделение ряда головных ганглиев в качестве центральных. Это очень важно для подвижных животных, так как при перемещении нужно быстро определить, что ждет впереди, и среагировать на это.
Условный рефлекс. Постоянное сочетание невалентного сигнала с валентным повышает валентность этого сигнала.
Альтернативная ветвь эволюции
Может показаться, что врожденные модели поведения, записанные в определенных нейронных сетях, весьма примитивны, но сравнение с другой ветвью эволюции показывает, что это не так.
В случае с членистоногими природа выбрала следующий подход развития систем отражения. Отдельная особь является частью некоторой семьи, поэтому системой отражения обладает семья в целом, а каждая особь выполняет в семье набор заранее определенных функций. Эти функции записаны генетически в виде специальных программ поведения, которые включают и средства коммуникации между особями.
Наиболее развитые представители членистоногихпчелы, термиты, муравьиимеют сходное с червями строение нервной системы, а именно параллельные цепочки нервных ганглиев. Но есть и существенные отличия.
Во-первых, размер ганглиев. Ганглии пчелы содержат 850 тысяч нейронов в отличие от червей, у которых число нейронов измеряется лишь сотнями.
Во-вторых, наличие органов чувств. У пчел хорошо развито зрение и обоняние. Зрение пчелынабор из нескольких тысяч маленьких глазиковомматидиев. Половина мозга занимается обработкой зрительных образов. Существенную роль для пчелы также играет обоняние.
Посмотрим, на что же способна такая организация системы отражения.
Общественная жизнь пчелы очень сложна. Вскоре после выхода из куколки пчела становится уборщицей. Она чистит ячейки, в которые матка будет откладывать яйца. Через три дня она начинает кормить личинки. Через десять дней обязанности молодой пчелы усложняются. Ей приходится заниматься строительством сот из воска, приемкой меда от пчел-сборщиц, заполнением медом ячеек. На двадцатый день она становится охранником и дежурит у входа в улей. Наконец, взрослая пчела становится сборщицей меда.
Хотя разговаривать пчелы не могут, они все-таки могут обмениваться информацией. Для этого используется специальный танец. Танцем пчела сообщает другим пчелам, в каком направлении находится пища. Но не следует думать, что она просто запомнила свой маршрут и повторяет его в танце. Даже если она нашла пищу путем долгого кружения по местности, другим пчелам она сообщает сразу кратчайший маршрут.
Танец пчелы состоит из пробежек по прямой и вилянии брюшком. Направление пробега указывает угол маршрута по отношению к солнцу. Если источник пищи далеко, то пчела делает круг и опять повторяет танец. За пчелой-танцовщицей следуют другие пчелы, которые повторяют танец и нюхают «солистку». Запах, исходящий от танцовщицы, указывает, на каких цветках искать пищу.
Возможности обучения пчел своеобразны. У пчел хорошо вырабатываются условные рефлексы. Можно научить пчелу садиться на листы бумаги определенного цвета. Пчела определяет время суток, так как от этого зависит, какие виды цветов раскрываются к этому времени. Но условные рефлексы хорошо вырабатываются только на ту деятельность, которой пчела постоянно занимается.
Вершину общественной организации у членистоногих демонстрируют муравьи. Муравей имеет еще более сложное строение органов зрения. Некоторые виды муравьев имеют пару сложных глаз в передней части головы и три простых глаза в верхней части. Кстати, это не предел для насекомых. Тарантул смотрит на мир восемью глазами.
В муравьиных семьях может существовать до десяти каст. Среди муравьев бывают няньки, строители, разведчики, пастухи, фуражиры, солдаты. Все они образуют иерархическую социальную структуру, своеобразный сверхорганизм, который может решать достаточно сложные задачи.
Некоторые виды муравьев разводят скот. Они пасут тлей. Зимой строят им глиняные хлевики, а летом доят. Для этого они щекочут тлей, а те выделяют падьсладенькую водичку. Если удои большие и пастухи не справляются, то объявляется дополнительный набор. Для этого пастухи просто хватают молодых муравьев и приносят их на пастбище. Если муравьишка попался глупый и убегает, то его приносят снова, пока из него не получится хороший дояр. Не стоит думать, что к разведению скота муравьи относятся менее серьезно, чем люди. Одна семья муравьев Formica rufa собирает в год до полутонны пади.
Муравьи-листорезы разводят плесневый грибок. Для этого они вырезают из листьев специальные кружочки для перегноя и высаживают на них кусочки грибов. Грибами они питаются сами и кормят своих личинок. Процесс выращивания грибов отлично организован. Бригада муравьев-заготовителей срезает кусочки листьев. Бригада муравьев-носильщиков доставляет нарезанные листья в муравейник. Их сопровождают огромные муравьи-солдаты. Доставленные листья пережевываются муравьями-жевателями в кашицу. Этой кашицей удобряют грибы маленькие муравьи-садоводы. В каждой бригаде подбираются муравьи, наилучшим образом приспособленные для данной работы. Вес одного муравья-солдата равен весу 300 муравьев-садоводов.
Муравьи-жнецы запасают зерна пшеницы. У каждого зерна они отгрызают зародыш, чтобы оно не проросло. Промокшие зерна они вытаскивают на поверхность для просушки, а потом аккуратно складывают обратно в норки. Поиском зерен занимаются муравьи-разведчики. Каждый разведчик имеет свой участок и каждый день его обходит. Если разведчик находит созревшие семена, то приводит с собой тысячи фуражиров, которые и приносят зерна в муравейник.
Муравьи-амазонки вообще не любят работать. Войско муравьев-амазонок захватывает личинки бурых лесных муравьев. Те муравьи, которые выводятся из захваченных личинок, становятся рабами и выполняют всю работу по муравейнику.