До признания концепции эволюции как понятия об изменчивости с течением времени эту иерархию считали фиксированной: жизненные формы всех имеющихся категорий всегда были, есть и будут неизменнымии натуралисты ограничивали свое мышление и результаты наблюдений многообразия жизненных форм категориями неизменной лестницы природы. Однако в восемнадцатом и девятнадцатом веках обнаружение все большего числа ископаемых останков живых существ в геологических слоях разных эпох с неизбежностью привело к появлению новой концепции о полной изменчивости внешнего вида и строения живых существ с течением времени. В 1859 году Чарльз Дарвин в строгих понятиях выразил суть эволюции для последующих поколений. В свете эволюции лестница природы получила временную ось и в глазах последователей Дарвина превратилась в лестницу эволюции, по которой организмы постепенно восходят наверх по мере своего развития, идя от простого к сложному. Теперь лестницу представляли себе не как нечто фиксированное, а как телескопическую лестницу, которая со временем растет в высоту (рис. 1.1), по направлению к человеку. Такой взгляд вполне соответствовал тому факту, что в ископаемых останках человек появился позднее всех других живых существ.
Рис. 1.1. Упрощенная версия лестницы природы для позвоночных (слева) и та же шкала, ориентированная вдоль оси эволюционного времени, то есть с учетом того, что жизнь развивалась во времени (на рисунке отрезки времени не указаны). Слияние линий (справа) указывает, что современные птицы и млекопитающие (помещенные вверху) имеют общего предка, а их общий предок имел общего предка с современными пресмыкающимися, а их общий предок имел общего предка с современными земноводными, и так далее, до появления на планете первых жизненных форм. Это «генеалогическое древо» позвоночных не соответствует действительности; см. рис. 1.4
Так рассуждал немецкий невролог Людвиг Эдингер, которого многие считают отцом сравнительной нейроанатомии. В конце девятнадцатого века Эдингер рассматривал эволюцию головного мозга (в соответствии с концепцией Дарвина) как прогрессирующую и нелинейную (в соответствии с телескопической версией аристотелевской лестницы, которая развертывается с течением времени эволюции): от рыб к амфибиям, потом к рептилиям, птицам и млекопитающимкульминацией этого развития стал человеческий головной мозг, естественно, в восхождении от «низшего» к «высшему» интеллекту, согласно предполагаемой последовательности, в которой на Земле появлялись разные группы позвоночных животных. В процессе восхождения по лестнице, рассуждал Эдингер, мозги существующих позвоночных сохраняли структуры мозга предшественников. Следовательно, ввиду прогрессивной эволюции сравнение анатомии мозга существующих видов должно выявить происхождение более поздних структур от старых структур предшествующих видов. Предполагаемое свидетельство «прошлых жизней», запечатленное в структурах современного мозга, находит свое отражение в законе рекапитуляции, сформулированном в 1866 году немецким эмбриологом Эрнстом Геккелем в афоризме: «Онтогенез повторяет филогенез» (то есть индивидуальное развитие отдельного организма повторяет ход эволюции). Геккель утверждал, что развитие недавних («передовых») видов последовательно проходит стадии, представленные во взрослых организмах более старых («примитивных») видов. Эдингер распространил на взрослый мозг различных биологических видов то, что Геккель, как он считал, наблюдал у их эмбрионов.
Так и получилось, что в начале двадцатого века, в соответствии с идеями прогрессивной эволюции от рыб к земноводным, от земноводных к пресмыкающимся, а далее к птицам и млекопитающим и, в частности, к человеку и при учете постепенного увеличения сложности и размеров, Эдингер предположил, что каждая новая группа позвоночных в ходе эволюции приобретала более совершенные отделы мозга, которые, подобно геологическим породам, наслаивались на предыдущие, более старые отделы головного мозга (рис. 1.2). Слоистое расположение этих отделов отражало основное деление человеческой центральной нервной системы (спинной мозг, продолговатый мозг, мост, мозжечок, промежуточный мозг, средний мозг и конечный мозг), такие отделы можно обнаружить у всех позвоночных животных. Соответственно, конечный мозгверхний слой, а, следовательно, самый молодойявляется тем отделом, который сильнее всего отличается своими размерами от соответствующего слоя других биологических видов и характерен именно для человеческого мозга, где его масса составляет 85 % массы всего головного мозга (рис. 1.3).
В 1908 году Эдингер предположил, что выдающаяся роль конечного мозга у млекопитающих, в особенности у человека, служит признаком эволюционного статуса человека как «высшего» среди животных. Эдингер считал, что и сам конечный мозг развивался постепенно за счет добавления слоев: предковая часть конечного мозга (полосатое тело) контролирует инстинктивное поведение; за полосатым телом последовало добавление нового участка (слоя) плаща или коры, которая контролирует обучение и разумное поведение, и эта часть наиболее развита у людей. По ходу эволюции первичный конечный мозг рыб обладал маленькой корой и относительно большим полосатым телом, к которому у пресмыкающихся добавились новые слои. У птиц развилось гипертрофированное полосатое тело, но кора осталась практически такой же; напротив, у млекопитающих произошло самое главное и выдающееся усовершенствование: на древней коре, палеокортексе, вырастает новая кора, неокортекс. Этот взгляд стал господствующим в неврологической науке, что было отражено в учебнике сравнительной нейроанатомии, опубликованном в 1936 году.
Рис. 1.2. По мнению Эдингера, как млекопитающие в своем прогрессивном развитии проходят стадию птиц, а птицы в своем развитии проходят стадию пресмыкающихся, так и мозг в своем развитии в каждой группе позвоночных приобретает новые структуры поверх тех, которые были присущи и более старым видам (слева). Результирующая слоистость структуры напоминает о последовательности структур, из которых состоят головной и спинной мозг позвоночных (справа), сверху (конечный мозг) донизу (спинной мозг)
Идея (ошибочная) о том, что новая кора была недавним приобретением млекопитающих, новым слоем, уложенным поверх старых структур, стала настолько популярной, что дошла до двадцать первого века, в ее основе был предложенный нейроанатомом Полом Мак-Лином принцип «триединого мозга», состоящего из комплекса пресмыкающегося (от продолговатого мозга до базальных ганглиев), к которому (комплексу) добавился комплекс «древних млекопитающих» (лимбическая система), а позже «комплекс новых млекопитающих» неокортекс. Интуитивное (но неверное) уравнивание эволюции с прогрессом, вкупе с соблазнительной идеей о примитивном мозге пресмыкающихся, который, как полагали, неспособен к таким сложным действиям, как новый мозг млекопитающих, привлекло внимание СМИ, когда было отчетливо сформулировано в 1977 году Карлом Саганом в популярной книге «Драконы Эдема».
Рис. 1.3. Несмотря на то что человеческий мозг имеет те же отделы, что и мозг всех позвоночных животных, конечный мозг человека (кора мозга + полосатое тело) в несколько раз превышает размерами все остальные, взятые вместе, структуры головного мозга
Однако триединый мозгвсего лишь фантазия. По мере того как обнаруживалось все больше и больше ископаемых останков динозавров, часть из которых оказались пернатыми, стало ясно, что современные ящерицы, крокодилы и птицы являются близкими кузенами, и теперь все они считаются рептилиями (пресмыкающимися), включая и птиц, в то время как современные млекопитающие отделились от них на очень ранней стадии, от сестринской группы в самом начале амниотической жизни (рис. 1.4). Таким образом, млекопитающие никогда не были пресмыкающимися или птицами в далекое по эволюционным меркам время; мозг млекопитающих по меньшей мере так же древен, как мозг птиц и других рептилий, если не старше, просто он развивался по иному эволюционному пути. В самом деле, современные нейроанатомические исследования показали, что «полосатое тело» птиц имеет ту же организацию и функцию, что и кора мозга млекопитающих, это просто два различных варианта одной структуры, которая работает весьма схожим образом. Так, если млекопитающие не произошли от пресмыкающихся, то они не могут иметь мозг, построенный путем добавления слоев поверх мозга рептилий. Сравнивать мозг млекопитающих и пресмыкающихся и допускать, что один из них получился в результате наложения новых структур поверх структур другого, столь же абсурдно, как, глядя на двух двоюродных братьев, предполагать, что один из них является потомком другого. Тем не менее идея о предковом «мозге пресмыкающегося» оказалась весьма живучей, и многие ученые-неврологи, не имеющие подготовки в области эволюционной биологии, до недавнего времени сравнивали мозг рептилий и млекопитающих так, словно заглядывали при этом в эволюционное прошлое.
Рис. 1.4. Современная трактовка основанных на фактических данных эволюционных отношений между четвероногими позвоночными (справа), противопоставленная прежним взглядам, базирующимся на вытягивании лестницы природы вдоль оси эволюционного времени (слева). Млекопитающие (современные терапсиды) и пресмыкающиеся (современные зауропсиды, к которым относят и птиц) являются сестринскими группами. Следовательно, млекопитающие просто не могли произойти от рептилий
Лестница эволюционного восхождения мозга, созданная Эдингером, не выдерживает проверки перед лицом фактов эволюции: виды не всегда «прогрессивно» развиваются в более сложные жизненные формы по мере развития. Определенно, что большинство сложно устроенных существ, обнаруживаемых в то или иное время эволюции, становились все более сложными по мере своего развития, но, несмотря на это, в биомассе Земли преобладают намного более простые одноклеточные жизненные формы, а кроме того, есть масса примеров того, как многие организмы в ходе эволюции становились мельче и проще, как, например, летучие мыши или внутриклеточные паразиты. Эволюцияэто не прогресс, это просто изменения с течением времени.
Идея о том, что эволюция повторяет этапы развития ранних видов, создавая при этом новые путем добавления следующих уровней к прежним программам развития, служила опорой взглядов Эдингерабыла отброшена доказательствами, полученными в эмбриологических исследованиях двадцатого века. Современная эволюционная биология развития понимает, что разница между взрослыми особями животных видов проистекает из эволюционных изменений их собственных программ развития, то есть филогенез осуществляется в результате изменений в онтогенезе, в результате процесса, противоположного по направленности процессу, постулированному Геккелем. Когда изменяется программа развития, возникает новая жизненная форма, ничуть не более или менее «передовая», она просто другая.
Тем не менее, создав «эволюционную» версию лестницы природы, Эдингер заложил основу номенклатуры, которая в течение целого столетия использовалась для определения и описания отделов мозга всех позвоночных животных, а усилиями МакЛина его популярная триединая модель головного мозга продолжает до сегодняшнего дня влиять на концепции развития головного мозга. Что еще более важно, Эдингер основал школу мышления, согласно которому эволюция мозга является синонимом прогресса, и оно, это мышление, стало фоном одного из самых распространенных убежденийотносительно того, что дает человеку когнитивное преимущество перед остальными животными: идея о том, что человеческий мозгили мозговая кора, или префронтальная кора, или количество времени, которое потребовалось для возникновения зрелой формы человеческого мозга, или количество энергии, потребляемое мозгом, больше, чем он должен быть.
Человеческий мозг, который больше, чем он должен быть
Чем больше животноебудь то позвоночное или беспозвоночное, тем большим мозгом оно обладает. Это соотношение было осознано и сформулировано очень давнов 1762 году, когда швейцарский натуралист Альбрехт фон Галлер предложил правило, названное затем «правилом Галлера»: более крупные животные обладают более крупным мозгом, но чем больше мозг, тем меньше его масса относительно массы тела (рис. 1.5).
Рис. 1.5. Более крупные животные, как правило, обладают и более крупным головным мозгом: мозг крысы (масса 2 г) намного меньше мозга капибары (масса 75 г), который меньше мозга гориллы (масса около 500 г), а мозг гориллы намного меньше головного мозга слона (масса около 40005000 г). Однако относительный размер мозга, то есть доля от массы тела животного, меньше у крупных животных, что становится наглядным, если изменить масштаб изображения, сделав всех животных одной величины (нижний ряд)
Относительно более малый мозг более крупных животныхэто пример аллометрического роста или просто «аллометрии» в противоположность изометрическому росту, который бы имел место в случае, если бы у более крупных животных был пропорционально больший мозг при неизменном отношении массы мозга к массе тела. Интерес к аллометрии, учению о том, как изменяются форма тела и пропорции его частей в зависимости от размеров тела животного, можно духовно проследить до Галилео Галилея, то есть до семнадцатого века. Галилей понял, что тела более крупных животных (и их кости в особенности) не могут быть пропорционально (изометрически) увеличенными версиями тел более мелких животных, так как в этом случае они бы просто рухнули под своей тяжестью. Мы интуитивно понимаем это, глядя на слонов Сальвадора Дали с их ножками-спичками.
Однако сам термин «аллометрия» был введен в науку немецким врачом Отто Снеллем, а позже принят на вооружение Джулианом Хаксли, британским биологом, который дал математическое описание зависимости между размерами тела и его формой, которая была великолепно проиллюстрирована чудесными рисунками ДАрси Уэнтуорта Томпсона в вышедшей в 1917 году книге «О росте и форме». Согласно наблюдениям Хаксли, аллометрические соотношения принимают форму степенной функции, когда один параметр изменяется пропорционально второму параметру, возведенному в определенную степень, а не умноженному на некоторую константу, как это имеет место при линейной зависимости (рис. 1.6). То, что масса частей тела всегда соотносится с массой тела по степенному закону в форме Y = bXa, сегодня понимают все: только степенная функция определяет масштабно-инвариантное отношение между X (например, массой тела) и Y (массой части тела, например головного мозга). В случае млекопитающих масштабный инвариант описывает, как тела млекопитающих варьируют по массе в пределах восьми порядков величин (то есть при разнице до 100 миллионов раз) при сохранении общего плана строения.
На практике это означает, что млекопитающее животное всегда можно идентифицировать независимо от его размера. Этот факт подразумевает, что должны быть общие количественные биологические правила, или законы масштабных инвариантов, выражающие соотношения различных частей тела, которые остаются верными в широком диапазоне размеров головного мозга, приложение же этих законов в природе, находящее отражение в строении тела животных, подтверждается аллометрическими соотношениями, описанными Хаксли.
Рис. 1.6. Линейная функция, представленная в виде графика на линейной шкале (слева), степенная функция (где аллометрический показатель степени а > 1), представленная в виде графика на линейной шкале (в центре), и отношение между логарифмами величин, представленное графиком на линейной шкале (справа). Логарифмическое преобразование превращает степенную зависимость в линейную, что сильно облегчало вычисления до появления цифровых компьютеров. В аллометрических функциях Xэто масса тела, а Y, как правило, масса, объем или площадь поверхности части тела
Аллометрия какой-либо части тела, например головного мозга, объясняет, как изменяется эта часть (варьирует в размерах в отношении площади поверхности, массы или объема) по мере изменения массы всего тела, и может быть описана аллометрическим показателем степени в отношении к массе тела. Как следует из рис. 1.7, аллометрический показатель степени 1,0 превращает степенную зависимость в линейную функцию, а следовательно, означает, что данная часть тела изменяется изометрически (то есть прямо пропорционально) в отношении изменения массы всего тела, как это имеет место с объемом циркулирующей крови, который всегда составляет фиксированную долю от объема всего тела. Показатель степени, больший единицы, говорит, что часть тела растет быстрее, чем все тело; это касается костей, как было предсказано Галилеем. Аллометрические показатели, меньшие единицы, свидетельствуют, что данная часть тела растет вместе с телом, но медленнее, и относительная доля массы части тела в сравнении с общей массой тела уменьшается по мере увеличения массы животного. Так происходит в случае головного мозга.
Рис. 1.7. Степенные зависимости, представленные непосредственно в линейном масштабе (слева), и изображенные в логарифмической форме величины X и Y в линейной системе координат (справа), зависящие от величины аллометрического показателя степени а. Если a > 1, то Y растет быстрее, чем X (масса тела), как в случае массы костей; если а = 1, то Y растет прямо пропорционально X, как в случае объема циркулирующей крови; если же 0 < a < 1, то Y растет вместе с X, но медленнее, как в случае головного мозга