ПРИ ТАКОМ ГИГАНТСКОМ КОЛИЧЕСТВЕ ЭЛЕМЕНТОВ ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ СХЕМА МОЗГА ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ НЕВЕРОЯТНО СЛОЖНУЮ СИСТЕМУ. НО ОТ ЧЕГО ЗАВИСИТ, КАКИЕ ИМЕННО НЕЙРОНЫ УСТАНОВЯТ МЕЖДУ СОБОЙ СВЯЗИ?
Рис. 2.1. Нейроны и синапсы. Изображение двух корковых нейронов. Аксон нижнего пресинаптического нейрона соединяется с дендритом верхнего постсинаптического нейрона через синапс (не виден). Потенциал действиябыстрый «всплеск» напряженияв пресинаптическом нейроне вызывает небольшое увеличение напряжения постсинаптического нейрона (так называемый возбуждающий постсинаптический потенциал, EPSP). (Изменено с разрешения Feldmeyer et al., 2002)
В качестве очень упрощенной аналогии может служить интернетеще один пример сети связанных между собой элементов. Представьте себе, что веб-страницыэто нейроны, а однонаправленные гиперссылкисинапсы. Связи между страницами в подавляющем числе случаев устанавливаются внешними законами, точнее, программистами. Но мозг возбуждается самостоятельно, у него нет никакого программиста. Кроме того, в отличие от интернета, для мозга важно не только наличие связи между элементами, но и сила («вес») каждого соединения. Вес синапса определяет степень влияния пресинаптического нейрона на поведение постсинаптического нейрона. Наличие сильного возбуждающего синапса между нейронами A и B означает, что возбуждение A с большой вероятностью вызовет возбуждение B, а если синапс между A и B очень слабый, B почти не обращает внимания на то, что ему велит сделать A. Порядок связывания нейронов и сила синапсов между ними отчасти определяется синаптическими алгоритмами (так называемыми правилами обучения нейронных сетей), записанными в наших генах. Таким образом, гены не кодируют силу синапсов, но определяют алгоритмы ее регуляции.
В частности, одно из правил обучения, описываемое так называемой моделью пластичности, зависимой от времени импульса (spike-timing-dependent plasticity, STDP), прекрасно иллюстрирует, как в наших синапсах зафиксирована временна́я асимметрия причины и следствия. Рассмотрим два нейрона, изображенные на рис. 2.2: нейрон A связан с нейроном B, а B, в свою очередь, с A. Таким образом, существуют два синапса: AB и BA. Можно сказать, что между этими нейронами существует рекуррентная связь: нейрон A подает входной сигнал на нейрон B и наоборот. Теперь давайте предположим, что действие каждого нейрона запускается различными событиями во внешнем мире. Допустим, обладателем нейронов является девочка по имени Зоя, и нейрон А возбуждается в ответ на звук «з», а нейрон Bв ответ на звук «о». Поэтому каждый раз, когда мама или папа произносят имя девочки, первым возбуждается нейрон A, а потом нейрон B, причем нейрон A возбуждается на 25 мс раньше, чем нейрон B. Задача правила обучения заключается в том, чтобы усилить или ослабить синапсы в зависимости от характера активности пре-синаптического и постсинаптического нейрона. В данном случае STDP будет усиливать синапс AB и ослаблять синапс BA. Нейробиологам понадобилось удивительно много времени, чтобы осознать это простое правило. Оно было доказательно продемонстрировано только в 1990-х гг. Но его красота очевидна: это правило позволяет синапсам устанавливать причинно-следственную связь между нейронами. Если нейрон A возбуждается раньше нейрона B, он может вносить вклад в возбуждение B, и поэтому этот синапс усиливается. А вот синапс BA не играет важной роликак будто кто-то постоянно напоминает вам закрыть дверь после того, как вы ее уже закрылии поэтому ослабевает (и в конечном итоге может полностью исчезнуть).
Рис. 2.2. Модель пластичности, зависимой от времени импульса (STDP). Два нейрона взаимосвязаны посредством двух синапсов (черные треугольники). Если нижний нейрон постоянно возбуждается раньше верхнего, синапс от нижнего нейрона к верхнему будет усиливаться (потенциация синаптической передачи), а синапс от верхнего нейрона к нижнему будет ослабевать (депрессия синаптической передачи).
Считается, что способность синапсов обучаться причинно-следственным связям между нейронами отчасти определяет способность мозга обучаться связям между событиями внешнего мира. В нашем примере правило STDP помогает нейронам реагировать на последовательность звуков з-о-я, а не на редко произносимое я-о-з, и тем самым позволяет Зое узнавать свое имя. Но STDPлишь одно из многих правил обучения в арсенале мозга. Заметим, что STDP использует тончайшее временное разрешение, доступное нервной системе: разница во времени поступления постсинаптических импульсов всего в несколько миллисекунд может определять, будет ли синапс усиливаться или ослабевать. Но этот механизм не учитывает связи между событиями, разделенными по времени на несколько секунд или более. Для решения такого рода задач требуются более сложные механизмы, основанные на действии не двух нейронов, а целых популяций нейронов. Однако тем или иным образом нейроны и синапсы мозга обучаются связывать между собой события, разделенные короткими и длинными промежутками, и позволяют нам осмысливать происходящее вокруг нас.
1
Бальтасар Грасианиспанский писатель и философ XVII в. Прим. ред.
2
http://oxforddictionaries.com/words/the-oec-facts-about-the-language.
3
Точнее, видят распределенные в пространстве предметы.
4
Сетчатка некоторых животных содержит клетки, регистрирующие движениет. е. «перемещение» предметов во времени (и в пространстве). Кроме того, следует отметить, что улитка уха тоже обладает чувством времени, поскольку волосковые клетки внутреннего уха настраиваются на частоту вибрации молекул воздуха, а частотамера времени полного колебания. Эти частоты слишком велики, чтобы большинство нейронов могло на них реагировать и чтобы мы могли осознанно воспринимать эти колебания.
5
Из Оксфордского словаря английского языка.
6
Подробнее история маятника изложена в книге Matthews (2000).
7
В ряде научно-популярных книг представлен прекрасный обзор истории развития математики и физики (см., например, книгу Пенроуза «Новый ум короля», 1989).
8
Barbour, 1999.
9
Wells, 1860.
10
Я слишком упрощаю ситуацию. В середине XX в. было опубликовано несколько серьезных книг и статей, выдержавших испытание временем (см., например, Lashley, 1951, и Fraisse, 1963).
11
Kandel et al., 2013. Вы также не найдете слова timing (распределение времени), хотя найдете слово temporal, которое, впрочем, в большинстве случаев относится к temporal lobe (височной доле мозга), поскольку это слово имеет двоякий смысл: во-первых, это прилагательное от слова temple (висок), во-вторых, производное от слова time (время). Из-за этой путаницы некоторые люди считают, что наша способность определять время локализована в височной доле мозга. Заметьте, что я привожу этот пример не для того, чтобы указать на упущения автора учебника, но как доказательство явного недостатка внимания к вопросам времени в нейробиологии в целом.
12
Ivry and Schlerf, 2008.
13
Dudai and Carruthers, 2005; Tulving, 2005; Schacter and Addis, 2007; Schacter et al., 2007.
14
От англ. present настоящее и eternalвечное. Прим. ред.
15
Большинство физиков и философов соглашаются с тем, что создание машины времени станет серьезным аргументом против презентизма. В данном контексте я в основном хочу подчеркнуть, что путешествия во времени (точнее, замкнутые кривые времени в системе пространство-время) несовместимы с той формулировкой концепции презентизма, которую я использую. Однако есть неочевидные случаи. Например, можно утверждать, что замкнутое время, в котором настоящее замыкается петлей само на себя, совместимо и с концепцией презентизма, и с некоторой формой путешествия в прошлое (однако, вообще говоря, под путешествием во времени мы подразумеваем не это). Но в целом, как подчеркивал философ Майкл Локвуд, «Путешествие во времени и общепринятый взгляд на время просто не совмещаются. Сама идея путешествий во времени имеет смысл только в контексте безвременного подхода» (Lockwood, 2005). Обратите внимание, что Локвуд использует термины временно́й (tensed) и безвременно́й (tensless или untensed) в том же смысле, как я использую термины презентизм и этернализм.
16
Цитируется в соответствии с книгой Davies, 1995, 253. См. также Smart, 1964.
17
Перевод В. Краснянской и М. Томс. Прим. перев.
18
Weyl, 1949/2009.
19
Герман Минковский (18641909)немецкий математик, предложивший модель единого четырехмерного пространства-времени. Прим. ред.
20
Einstein, 1905.
21
Перевод К. Морозовой.
22
Фантастический рассказ американского писателя Вашингтона Ирвин-га, написанный в 1819 году. Прим. перев.
23
Кажется, до «Машины времени» было написано три книги о путешествиях во времени, включая новеллу «El Anacronópete» испанского писателя Энрике Гаспара. Я должен подчеркнуть, что мои познания в литературе весьма ограничены, и я, безусловно, знаю далеко не все литературные произведения о путешествиях во времени. Поэтому, вполне вероятно, что эта тема находила отражение в литературе и до конца XIX в.
24
Даже если прошлое и будущее столь же реальны, как настоящее, и законы физики априори не запрещают перемещений во времени, они все же могут делать невозможным практическое воплощение таких перемещений: Стивен Хокинг называл это ограничение «защищенностью хронологии». О возможности перемещений во времени и физике этих перемещений написано множество превосходных научно-популярных книг, в том числе: Davies, 1995; Thorne, 1995; Carroll, 2010; Davies, 2012.
25
Спагеттификация (или эффект лапши)растяжение объектов в сильном неоднородном гравитационном поле. Прим. перев.
26
Dennett, 1991, 177; Clark, 2013.
27
Henderson et al., 2006.
28
Tulving, 2005.
29
Hume, 1739/2000, 116.
30
Földiák, 1991; Wiskott and Sejnowski, 2002; DiCarlo and Cox, 2007.
31
При обсуждении классического условного рефлекса следует упомянуть одно исключение. У людей и других животных может возникнуть отвращение к пище, если после едыдаже спустя много часовони заболевают (Buonomano, 2011).
32
Pinker, 2014.
33
Fraps, 2014.
34
Существует некая асимметрия в пользу клиента. Если я получаю 21 очко, я сразу выигрываю, даже если у банкующего тоже 21 очко. Конечно, вероятность получить именно 21 очко меньше, чем получить любую большую сумму. Я уже писал об этом в предыдущей книге (Buonomano, 2011).
35
Beaulieu et al., 1992; Shepherd, 1998; Herculano-Houzel, 2009.
36
Здесь я немного упрощаю ситуацию. В мозге есть несколько связей и синапсов, которые напрямую контролируются генами, однако, скорее всего, сила большинства синапсов коры определяется правилами синаптического обучения и опытом.
37
Вот несколько статей, в которых впервые описывалась модель пластичности, зависимой от времени импульса: Debanne et al., 1994; Markram et al., 1997; Bi and Poo, 1998. Однако в работах 1980-х гг. уже высказывались аналогичные идеи (Levy and Steward, 1983). На практике существует несколько версий правила STDP. Но в целом степень потенциации или депрессии в каждом конкретном случае может сильно изменяться, и обычно несимметричным образом: степень потенциации и депрессии различна при одинаковом абсолютном значении интервала (Abbott and Nelson, 2000; Karmarkar et al., 2002).