К лагуне Каффи-Крик
Неподалеку от мангровых болот расположены лагуны, соленые озерца, воды в которых обычно не выше колена. Если перейти такое озерцо босиком, ил будет приятно щекотать пальцы, а воздух наполнится слабым запахом серы, как при варке шпината. Это из-за того, что ил здесь богат органическими веществами, как и в тех старых лагунах, в которых мы позднее найдем древнейшие следы животной жизни. Соленая вода лагуны Каффи-Крик моментально напомнит, где у вас на ногах самые глубокие царапины. В такой агрессивной среде ни кораллы, ни водоросли жить не могут.
Дно озерец покрывает ткань, напоминающая небрежно сотканный из пастельных филаментов персидский ковер (см. вкладку). Нити, однако, погружены в слизь: такого точно не встретишь и в самых дешевых персидских коврах. Этот слизистый покров в биологии называется биопленкой или цианобактериальным матом из-за доминирующего присутствия цианобактерий и других видов нитевидных микроорганизмов. Геологи называют ископаемые остатки таких ковриков строматолитами. Строматолиты могут быть похожи на капустный кочан и сохранять следы древнейших сообществ. На Барбуде строматолиты стали пастбищами для батиллярий (Batillaria) и других маленьких улиток с остроконечными раковинами. Батиллярия, этот выносливый моллюск, активно питается подножным кормом, а с приходом засухи закрывает устье раковины и погружается в недолгий сон. Раковина улитки сама по себе является жизненным пространством для других созданий. Талом водоросли батофоры (Batophora) в форме щеточки нередко прикрепляется к такой раковине, поскольку здесь мало к чему можно пристать. А поверхность водоросли, в свою очередь, служит домом для тысяч простейших, например фораминиферы Quinqueloculina (дом с пятью комнатами).
Но и такие тихие гавани уступают первенство скучным цианобактериальным матам, выстилающим дно самых горячих и соленых прудов. Вода в таких местах, если она вообще присутствует, быстро впитывается в мат. Если встать на упругую поверхность цианобактериального мата, останутся отпечатки в несколько сантиметров глубиной, в которых видны полосы самых удивительных цветов. Такая зональность говорит о том, что микроорганизмы способны жить в соленых водоемах, лишь погружаясь в темноту. Микроорганизмы-победители держатся ближе к поверхности, а неудачники откладываются слоями, формируя иерархию еще более строгую, нежели у туристов на карибском курорте. Солнцелюбивые цианобактерии, например Oscillatoria, подобны суперзвездам, которые мечтают быть на виду. Сразу под ними лежит тонкий слой микроорганизмов свекольного цвета (из-за присутствия серобактерий) Thiocapsa, которые имеют пурпурный фотосинтезирующий пигмент. Они совершенно не выносят кислорода.
Оставшаяся часть слоеного пирога выглядит (и пахнет) как мусорный бак. Запах тухлых яиц указывает на присутствие сульфатредуцирующих бактерий Desulfovibrio. Неспешно кормясь органическими отложениями, эти микробы производят в качестве побочного продукта токсичный сероводород, который помогает им избегать ненужной конкуренции. Сульфатредуцирующие бактерии подобны завсегдатаям ночных клубов: не терпят ни яркого света, ни кислорода.
В пределах ширины человеческого пальца в цианобактериальном мате можно наблюдать переход от кислородного рая к бескислородному аду. Эти изменения вызваны примитивными прокариотами. Примитивны они потому, что их хромосомы не сосредоточены в ядре, а дрейфуют по клетке. Также у них, как правило, отсутствуют полезные клеточные компоненты. Эукариотические клетки можно сравнить со швейцарским раскладным ножом: у них есть и приспособления и для фотосинтеза (хлоропласты), и источники энергии (митохондрии), и приспособления для движения (реснички, жгутики), и многое другое. У прокариот нет почти ни одного из этих гаджетов, но их выручает умение быстро расти в подходящей среде. А условия почти всегда подходят по крайней мере для одного вида из множества прокариот. Редко превышающие тысячную долю миллиметра прокариоты правят миром. Они повсюду. Без них наша жизнь была бы гораздо беднее. Вероятно, мы задохнулись бы или умерли от голода.
Великая цепь бытия
Как-то на Барбуде я развлекался тем, что выложил ракушки и выброшенный волнами мусор в ряд, который назвал Великой цепью бытия. В фундамент легли фрагменты цианобактериального мата, то есть бактерии и цианобактерии. Все они прокариоты: организмы одноклеточные и безъядерные. Выше них я поместил несколько рубиново-красных раковин гомотремы (Homotrema): одноклеточные простейшие с органеллами, например с ядром. Еще выше легли какие-то желтые губки без намека на наличие органов и симметрию тела. Над ними я поместил несколько обломков белого коралла: в моей схеме они представляли стрекающих, уже с органами, но еще без кровеносной системы, почек, мозга. Выше оказались крупные группы животных: морская звезда (иглокожие), трубки червей (кольчатые черви), розовая раковина королевского стромбуса (моллюски), сухопутный краб (членистоногие) и морская птица (хордовые, к которым относимся мы сами).
Чем-то похожим на классификацию живых существ, по крайней мере от губок до людей, уже давно занимаются философы и авторы трактатов по медицине. Восходящая к Аристотелю (384322 гг. до н. э.) идея Великой цепи бытия с середины до конца XVIII в. служила основой понимания мира природы. Более широкое, эволюционное значение многообразия организмов не обсуждалось, пока был велик риск попасть за это на костер. Ободренный наступившей эпохой Просвещения, Эразм Дарвин, прославленный дед Чарльза Дарвина, смог написать в Зоономии, или Законах органической жизни (1794):
Не слишком ли смело предполагать, что за долгое время существования Земли, может быть, за миллионы лет до начала истории человечества все теплокровные животные возникли из единой живой нити, этой первопричины животного мира, со способностью образовывать новые части, послушной новым устремлениям, направляемой возбуждениями, ощущениями, желаниями и ассоциациями умеющей продолжать совершенствование благодаря собственной внутренней деятельности, передавать эти улучшения потомкам, и так без конца?
Если бы в начале XIX в. Жорж Кювье или Ричард Оуэн приняли участие в сервировке банкета, от микробов до птиц, они подумали бы, что все организмы в меню созданы шеф-поваром, то есть Богом, который редко отклонялся от рецепта. Если бы в меню были представлены креветки и омары, о них упомянули бы как о всего лишь вариациях архетипа ракообразные. То же самое произошло бы с моллюсками, иглокожими и т. д. Все внимание досталось бы архетипамидеальным планам строения тела, а о промежуточных положениях не было бы ни слова.
Но в 1809 г. Жан-Батист Ламарк, хранитель насекомых, раковин и червей парижского Музея естественной истории, заинтересовался гораздо более радикальной идеей: что Великая цепь бытия больше похожа на обед в рабочей столовой, куда люди приходят в разные смены, чтобы съесть комплексный обед. Некоторые группы животных появились раньше, как простые клетки (например, отварной рис), и дошли в своем развитии до стадии появления головного мозга обезьяны или человека. Но звонок на обеденный перерыв для каждой смены звучал не одновременно, и многие из обедающих добрались лишь до креветок или кальмаров. Некоторые только подбирались к медузе, а другие еще оставались на рисе. Это уже эволюция, но не та, которую знаем мы.
С этой идеей жизни и эволюции было затруднение. Как позднее указал Ричард Оуэн, высшие животные, например рыбы и человек, в ходе эмбрионального развития проходят не все этапы развития. Так, ни один человеческий плод не проходит стадию моллюска. Вместо этого каждый тип животных как будто начинает с комплексного меню (эмбрион) и по мере роста переходит к выбору блюд по собственному вкусу. Оуэн фактически указал на объяснительную силу древа жизни, которую Дарвин открыл в 1859 г.
Дарвин должен был найти эту модель ветвления на всех уровнях, от происхождения особи до дивергенции видов и животных вообще. Но, как мы знаем, окаменелости преподнесли Дарвину сюрприз: все основные группы животных, казалось, сформировались внезапно и целиком. Пытаясь выяснить происхождение видов, он столкнулся с более серьезной загадкой: происхождением животных. Он придерживался в то время мнения, что исчезнувшие предки животных очень долго эволюционировали и в геологической летописи должны были сохраниться промежуточные звенья. Но к 1859 г. ученым не были известны окаменелости животных старше кембрийского времени.
Молекулярная головоломка
После выхода в свет книги Дарвина ученым потребовалось около века, чтобы доказать: скачок от прокариот (цианобактерии и т. д.) к эукариотам (например, гомотрема, человек) это самая важная граница в истории жизни на планете. Еще через двадцать лет произошла другая революция: ученые сумели секвенировать ДНК и РНК. Это изменило представление о строении древа жизни в двух важных для нас аспектах. Во-первых, выяснилось, что прокариотические клетки гораздо разнообразнее, чем можно указать, описывая лишь их форму и размер. Так, в чайной ложке лесной почвы может содержаться до 5 тыс. видов прокариот. Всех их можно разделить на два типа: эубактерии, или настоящие бактерии (например, из цианобактериального мата в лагуне Каффи-Крик), и археи (подобные производителям метана в нашем кишечнике). Согласно молекулярным исследованиям, у нас может быть больше общего с археями, чем с эубактериями. Если так, предположим: наши предки произошли от попахивающих архей (или имели с ними общих предков). Во-вторых, выяснилось, что все группы животных, от губок до человека, сильно сближаются возле кроны древа жизни
Примечания
1
Darwin 1859: 308.
2
Таким мы сейчас видим Ричарда Оуэна. См., например: Desmond and Moore 1992. Рупке отнесся к Оуэну доброжелательнее. См.: Rupke 1994.
3
См., например: Desmond and Moore 1992; Burkhardt 1996. Суждения самого Дарвина об Оуэне с течением времени становились все более резкими. В первом издании Происхождения видов (Darwin 1859: 329) Оуэн назван им нашим великим палеонтологом. В последней редакции (Darwin 1871: 301) значится только: профессор Оуэн.
4
Browne 2003a; Browne 2003b.
5
Об эволюции в понимании Дарвина см.: Mayr 2002.
6
Мендель проводил эксперименты в 18581863 гг., но результаты не обнародовал до 1866 г.
7
Кювье одним из первых задумался об этом. В 1812 г. он писал: Грозные события нередко возмущали жизнь на этой планете Но что еще удивительнее, сама жизнь существовала на земном шаре не всегда, и нетрудно указать точное место, где она впервые оставила следы. См.: Outram 1984: 156.
8
Чарльз Дарвин, еще не будучи знаменитым биологом, уже был геологом. В 1830-х гг. он вместе с Адамом Седжвиком проследил азойские породы в Уэльсе, а также (самостоятельно) в Южной Америке. О Дарвине-геологе см.: Herbert 2005.
9
Darwin 1872: 286.
10
В 1859 г. границу докембрия и кембрия, как правило, считали границей между примордиальным и силурийским временемили азойским и силурийским. См.: Secord 1986.
11
В апреле 1978 г. я имел честь помогать в организации (вместе с Майклом Хаусом) первого в истории международного симпозиума, посвященного кембрийскому взрыву и происхождению основных групп беспозвоночных. См.: Brasier 1979; House 1979.
12
Дарвин вслед за Мерчисоном относил старейшие из известных ему окаменелостей к силурийскому периоду. После долгого спора эти породы отнесли к кембрийскому (по Седжвику) периоду. См.: Secord 1986.
13
Darwin 1859: 306. Любопытно сравнить текст разных изданий. Например: Есть еще подобная же трудность, и еще более серьезная. Это то обстоятельство, что некоторые виды, принадлежащие к одному подразделению (в 6-м изданиивиды, принадлежащие к различным главным подразделениям животного царства; см.: Darwin 1872: 285286), внезапно появляются в самых нижних из известных нам пород с ископаемыми остатками У меня нет сомнений в том, что все силурийские (кембрийские и силурийские в 6-м издании; см.: Darwin 1872: 286) трилобиты произошли от какого-нибудь одного ракообразного, которое должно было существовать задолго до силурийского (сталокембрийского) периода и которое, вероятно, сильно отличалось от всех известных нам животных.
14
Darwin 1859: 307. К 6-му изданию (Darwin 1872: 286) Дарвин не только изменил силур на кембрий, но и исправил моя теория на просто теория. Исчезло и упоминание о неизвестных периодах времени.
15
Conan Doyle 1912.
16
На кораблях английского ВМФ издавна плавали натуралисты. Вспомним, например, Джозефа Бэнкса (17681771) и Чарльза Дарвина (18311836), не говоря уже о злополучной экспедиции Джона Франклина (18451848). В собственной одногодичной (1970) экспедиции и я делил кров с офицерами, помогал составлять навигационные карты и проводить глубинное зондирование, а также принимал участие в церемониях, официальных и неофициальных.
17
Гидрографическая служба ВМФ стала формироваться после экспедиции Джеймса Кука (с 1768 г.) и была официально учреждена в 1795 г. Многие места на планете теперь названы в честь этих путешественников и их кораблей: река Бак, пролив Барроу, Бассов пролив, море Бофорта, вулкан Эребус и т. д.
18
Одной из целей экспедиции кораблей Фокс и Фон было изучение рифов и лагун, прежде чем развитие торгового мореплавания станет угрожать этим экосистемам (что впоследствии и произошло) и прежде чем новый Панамский канал непосредственно соединит Тихий и Атлантический океаны и поставит биоценозы Карибского моря под угрозу (канал, к счастью, не был построен). Рифы и лагуны Барбуды, о которых я рассказываю, теперь представляют собой часть морского заповедника Паластер-Риф, учрежденного в 1973 г. правительством Антигуа и Барбуды. Увы, рифы Антигуа и Барбуды оказались под угрозой из-за деятельности человека. И сами коралловые рифы, и обитающие там рыбы постепенно исчезают. Наибольшую опасность представляет собой чрезмерный вылов рыбы. В этой главе я вспоминаю, какими в 1970 г. мы увидели эти рифы и лагуны.
19
На разных этапах мне помогали: Том Бернард, Алек Смит, Джон Скотт, Питер Уигли, Джон Райт, Дэвид Стоддарт и Питер Гиббс.
20
Эта работа в основном продолжилась в лаборатории в старом, времен войны, ниссеновском бараке на задворках Университетского колледжа в Лондоне. Этот барак, довольно удачно расположенный, помещается около Музея египетской археологии им. Флиндерса Петри, в дальнем конце садика дома на Гоуэр-стрит, где в 18381842 гг., после путешествия на Бигле, жил Дарвин с женой. Именно здесь у него появилась привычка ежедневно прогуливаться.
21
О современном древе жизни см.: Guillaume and Le Guyader 2006; Briggs and Crowther 2001.
22
Слово симбиоз означает сосуществование, что может подразумевать и паразитизм. Симбиоз кораллов и динофлагеллятпример мутуализма, то есть взаимовыгодного симбиоза.
23
Благодаря молекулярным данным представления о древе эукариот претерпели значительные изменения, и теперь оно выглядит скорее как пышный куст, а большую часть его ветвей занимают протисты. Фораминифер относят к супергруппе SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria). Например, см.: Walker, G., Dorrell, R.G., Schlacht, A., and J.B. Dacks Eukaryotic systematics: a users guide for cell biologists and parasitologists // Parasitology 2011, 138(13), pp.16381663. Прим. науч. ред.
24
Darwin 1794.
25
Кювье еще в 1812 г. писал о четырех планах строения тела. Он выделял животных: 1) лучистых (кораллы, медузы и иглокожие), 2) моллюсков (двустворчатые, брюхоногие, головоногие), 3) членистых (ракообразные, пауки, насекомые и черви), 4) позвоночных (от рыб до человека). См.: Outram 1984; Rupke 1994. О том, являются ли губки животными (ведь они не двигаются и не имеют органов), долго спорили. Учитель Дарвина Роберт Грант открыл у губок фильтрацию. Ричард Оуэн, не составивший о них мнения, не упомянул их в своих Хантеровских лекциях о беспозвоночных. См., например: Owen 1855. Отсутствие головы у иглокожих также обусловило их менее высокое по сравнению с нынешним (сестринская по отношению к хордовым группа) положение. Кювье считал, что указанные им первичные планы строения тела никогда не перекрывались, однако, по мнению Этьена Жоффруа Сент-Илера, между ними все же могут иметься связи. См.: Rupke 1994.