диплококки (сцепленные попарно);
тетракокки (сцепленные по четыре);
стрептококки (сцепленные в цепочку);
сарцины (сцепленные в пакеты по 8, 12, 16 и т. д.);
стафилококки (сцепленные беспорядочно в виде виноградной грозди);
палочковидные, которые различаются:
по форме:
правильная (энтеробактерии, псевдомонады);
неправильная (коринебактерии).
по размеру:
мелкие (бруцеллы, бордетеллы);
средние (бактероиды, кишечная палочка);
крупные (бациллы, клостридии);
по форме концов
обрубленные (бациллы);
закругленные (сальмонеллы, псевдомонады);
заостренные (фузобактерии);
утолщенные (коринебактерии);
по характеру взаиморасположения все палочки делятся на:
расположенные поодиночке;
диплобактерии и диплобациллы (сцепленные попарно);
стрептобактерии и стрептобациллы (сцепленные в цепочку);
извитые формы (по характеру и количеству завитков они делятся на:
вибрионы (слегка изогнутые палочки или неполные завитки);
спириллы (один или несколько завитков);
спирохеты, которые в свою очередь, делятся на:
лептоспиры (завитки с загнутыми крючкообразными концами S-образная форма);
боррелии (412 неправильных завитков);
трепонемы (1417 равномерных мелких завитков).
Структуру бактерий изучают в основном с помощью электронной микроскопии (техника ультратонких срезов), дифференциального ультрацентрифугирования, цитохимических методов.
Структурные компоненты бактериальной клетки делятся на обязательные и необязательные.
Обязательными структурными компонентами являются:
клеточная стенка,
цитоплазматическая мембрана,
цитоплазма с локализованными в ней рибосомами и ядерным аппаратом.
Необязательные структурные компоненты капсула, микрокапсула, внеклеточная слизь, включения, жгутики, пили, споры.
2. Клеточная стенка
Функции клеточной стенки состоят в том, что она:
является осмотическим барьером,
определяет форму бактериальной клетки,
защищает клетку от воздействий окружающей среды,
несет разнообразные рецепторы, способствующие прикреплению фагов, колицинов, а также различных химических соединений,
через клеточную стенку в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена,
в клеточной стенке локализован О-антиген и с ней связан эндотоксин (липид А) бактерий.
Имеется 2 типа строения клеточной стенки у бактерий. В обоих случаях ее основу составляет пептидогликан муреин. У одних бактерий (1-й тип) он составляет до 90 % массы клеточной стенки и образует многослойный (до 10 слоев) каркас, при этом муреин ковалентно связан с тейхоевыми кислотами. Такие бактерии при окраске по методу Грама прочно удерживают комплекс генцианового фиолетового и йода; они окрашиваются в сине-фиолетовый цвет и называются грамположительными.
У бактерий со 2-м типом строения клеточной стенки поверх 23 слоев пептидогликана муреина располагается слой липополисахаридов. Эти бактерии при окраске по методу Грама не способны прочно удерживать комплекс генцианового фиолетового и йода и, соответственно, обесцвечиваются спиртом, прокрашиваясь дополнительным красителем фуксином в розово-красный цвет. Они называются грамотрицательными.
В связи с различиями в строении клеточной стенки все бактерии делятся на 4 отдела:
грациликуты бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные, к ним относятся различные извитые, палочковидные, кокковые формы бактерий, а также риккетсии и хламидии;
фирмикуты бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные, к ним относятся палочковидные, кокковые формы бактерий, а также актиномицеты, коринебактерии и микобактерии;
тенерикуты бактерии без ригидной клеточной стенки (микоплазмы);
мендозикуты архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и рибосомальных РНК. Эта группа бактерий медицинского значения не имеет.
Из любой бактериальной клетки можно получить формы, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются, соответственно, протопласты и сферопласты, и, независимо от исходного морфологического типа бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или грушевидную форму. Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками данного вида бактерий. L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров. Различают стабильные L-формы, нереверсирующие в исходный морфотип, и нестабильные L-формы, реверсирующие в исходный при устранении причины, вызвавшей их образование. В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан (муреин) клеточной стенки. L-формы различных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих хронических, рецидивирующих инфекционных заболеваний (бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея и т. д.).
3. Цитоплазматическая мембрана
К клеточной стенке бактерий примыкает цитоплазматическая мембрана, строение которой аналогично мембранам эукариотов (состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками). Она обеспечивает:
селективную проницаемость и транспорт растворимых веществ в клетку,
транспорт электронов и окислительное фосфорилирование,
выделение гидролитических экзоферментов, биосинтез различных полимеров.
Цитоплазматическая мембрана ограничивает цитоплазму бактерий, которая представляет собой гранулярную структуру. В цитоплазме локализованы рибосомы и бактериальный нуклеоид, в ней также могут находиться включения и плазмиды (внехромосомная ДНК). Кроме обязательных структур бактериальные клетки могут иметь споры.
Вопрос 3. Необязательные структурные компоненты бактериальной клетки
1. Споры
Спорообразующие палочки называются бациллами.
Споры бактерий представляют собой бактериальные клетки в состоянии анабиоза и образуются при неблагоприятных условиях внешней среды (располагаются внутри клетки терминально, субтерминально или центрально).
В процессе спорообразования клетка почти полностью теряет воду, сморщивается, клеточная стенка уплотняется. Появляется новое вещество дипиколинат кальция, которое образует комплексы с биополимерами клетки, устойчивые к действию температуры и ультрафиолетовых лучей. В окружающей среде споры бактерий могут сохраняться годами, но при попадании в благоприятные условия спора впитывает влагу, комплексы распадаются, дипиколинат разрушается, и спора превращается в вегетативную клетку.
Таким образом, спору следует рассматривать не как способ размножения, а только как форму существования бактериальной клетки в неблагоприятных условиях. При этом преобразования идут по следующей схеме: 1 клетка 1 спора 1 клетка, и увеличения количества бактериальных клеток не происходит.
Спорообразование характерно в основном для грамположительных бактерий. У грамотрицательных бактерий эквивалентом спорообразования является переход в так называемое некультивируемое состояние. В такой форме они также длительно сохраняются в окружающей среде.
При использовании окраски по Граму споры красители не воспринимают, поэтому на окрашенном фоне они бесцветны. Окрашиваются споры с помощью специальных методов окраски, например, по Ожешко или Клейну.
2. Жгутики
Многие бактерии имеют жгутики. Их количество и расположение у разных бактерий неодинаково. Монотрихии имеют только один жгутик (род Vibrio), лофотрихии пучок жгутиков на одном полюсе клетки (род Pseudomonas), а у амфитрихов жгутики (один или пучок) расположены на обоих полюсах клетки (род Spirillum), а у перитрихов по всей поверхности (род Escherichia, Salmonella).