малые размеры;
очень простое строение вириона геном, состоящий из ДНК или РНК, и капсид (белковая оболочка);
отсутствие клеточного строения (цитоплазмы, мембран, рибосом);
наличие у вируса только одного вида нуклеиновых кислот ДНК или РНК, по этому принципу вирусы разделены на два подцарства;
отсутствие способности к росту и бинарному делению;
паразитизм на молекулярном (генетическом) уровне, в клетку проникает только геном вируса и полностью подчиняет ее своим интересам;
способность к интеграции собственного генома с геномом клетки;
невозможность существовать без клетки хозяина, так как репродукция возможна только в клетке хозяина.
Размеры вирусов определяются косвенно на микрофотографиях, микрофильтрацией либо ультрацентрифугированием. Вирус, находящийся вне клетки, называется вирионом.
Фотографирование осуществляется в электронном микроскопе. Однако, в связи с тем что вирусы прозрачны для электронов, препараты готовят специальным способом. Создают подложку из чистого углерода либо коллодия, на нее наносят вирионы в испаряющейся жидкости и проводят лиофильную сушку. На материал на подложке методом напыления под углом наносят тяжелые металлы (палладий, уран). Другим способом контрастирования является метод реплик вируссодержащий материал, очищенный от балластных белков, заливают тонким слоем пластмассы. После высыхания образуется рельефная матрица, которую просматривают в электронном микроскопе. Негативное контрастирование можно осуществить путем помещения материала на подложку и добавления нейтрального раствора фосфовольфрамовой кислоты или урацилацетата, затекающего во все углубления вириона и создающего для электронов непроницаемый фон, на котором видны детали строения вирусных частиц.
Масса вирионов определяется косвенно при ультрацентрифугировании в единицах Сведберга.
Размеры вирусов колеблются от 20 нм у самых мелких до 350 400 нм (у вирусов семейства Poxviridae)(1нм=10 9 м). Колебания размеров вирусов измеряют на микрофотографиях.
Размеры частиц можно определять при их фильтрации через заведомо известные диаметры фильтров. Крупные вирионы (тельца Пашена при оспе) можно видеть и в световой микроскоп в виде мелких точек.
Морфология вирусов учитывается при их классификации. Основной компонент вириона белковая оболочка (капсид), содержащая нуклеиновую кислоту. Капсиды состоят из белковых субъединиц (капсомеров). Каждый капсомер молекула белка с определенной молекулярной массой одного или разных видов белков. Например, у вируса табачной мозаики 2130 одинаковых капсомеров. Капсид включает пространство cor, у многих вирусов помимо нуклеиновой кислоты есть еще специальные ферменты. Состав белков и ферментов может быть различным: у вируса герпеса 32 белка, у вируса оспы 12 ферментов. Есть вирусы всего с 1 2 ферментами. Ферменты играют важную роль в репродукции вирусов.
По типу строения вирионов выделяют: спиральный тип симметрии (рабдовирусы, вирусы гриппа, парагриппа, коронавирусы); квазисферический кубический, или икосаэдральный, тип симметрии; cмешанный у Т-четных бактериофагов (головка в виде многогранника, а хвост в виде спирали).
У вируса табачной мозаики спиральный тип симметрии вириона. Белковый чехол состоит из отдельных субъединиц в виде шестигранников. Капсомеры белковые субъединицы, на внутренней поверхности которых расположен желобок, где находится спиралевидная РНК. Капсомеры идентичны друг другу: один и тот же белок, повторяющиеся белковые молекулы (экономится генетический материал). Диаметр капсида 15 18 нм, длина вириона до 300 нм (вид палочки). Капсид имеет жесткую структуру.
Тип симметрии определяется только нуклеокапсидом, суперкапсид при этом не учитывается. Например, вирус гриппа снаружи выглядит как сфера, нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии.
Икосаэдр многогранник, состоящий из 12 вершин и 20 ребер. К данному типу симметрии относятся аденовирусы человека и животных. Капсомеры могут иметь разное строение и содержать разные белки. У аденовирусов боковые капсомеры в виде гексонов, а вершинные пентонов (соседствуют с пятью капсомерами). От пентамеров отходят выросты (фибры). Это прикрепительные белки. Икосаэдр обеспечивает прочность капсида (защиту от внешних факторов), а прочная связь между капсомерами минимум свободной энергии.
Многие вирусы имеют суперкапсид дополнительную оболочку сложно устроенных вирусов, или пеплос. Структурные элементы суперкапсида шипики, или пепломеры. У вируса гриппа их два типа: гемагглютинины и нейраминидаза; у парагриппа два комплекса гемагглютинин и нейраминидаза вместе и второй так называемый белок слияния; у вирусов иммунодефицита человека они представлены гликопротеидами. Большинство вирусов, патогенных для человека, являются сложно устроенными. Если у вируса отсутствует суперкапсид, то это просто устроенный вирус.
У большинства сложно устроенных вирусов суперкапсид это модифицированная (путем встраивания белков вируса) цитоплазматическая мембрана клеток хозяина. Модификация идет путем встраивания шипиков вируса в участки цитоплазматической мембраны (ЦПМ). Исключение составляют поксвирусы, у которых суперкапсид вирусоспецифический, так как имеются собственные гены, ответственные за синтез суперкапсида. Если культивировать один и тот же вирус в разных клетках, получим разные по биохимическому составу суперкапсиды. Шипы выполняют роль прикрепительных белков на поверхности чувствительных клеток. Если их удалить жирорастворителем или детергентом, вирус полностью теряет инфекционную активность.
Биохимия вирусов также хорошо изучена. В состав вириона входят: белки 70 80 %; нуклеиновые кислоты 4 6 % (РНК), 20 30 % (ДНК-вирусы); липиды и углеводы в незначительных количествах.
Вирусные белки полипептиды, которые состоят из обычных левовращающих аминокислот, отличающихся лишь последовательностью построения. Принцип субъединичности построения капсида повторяющиеся полипептиды небольшой величины позволяет экономить генетический материал. Если бы капсид был построен из разных белков, требовался бы огромный геном. Так, у вируса табачной мозаики масса капсида 37,2$106дальтон, а для кодирования этого капсида вирусом используется всего 600 нуклеотидов. Весь геном вируса составляет около 6000 нуклеотидов. Некоторые гены вирусов способны кодировать несколько белков со сдвигом рамки. Например, у вируса гриппа 8 генов, а кодируют они 10 вирусных белков.
Капсид за счет упорядоченности капсомеров по сравнению с простой пептидной цепью обладает меньшей свободной энергией. На уровне вирусов действует принцип саморегуляции самосборки капсида. Принцип самосборки вирусных белков заключается в том, что при определенных условиях (рН, t°) наблюдается спонтанная сборка вирусных белков близких капсидов. При добавлении вирусных нуклеиновых кислот этот процесс упорядочивается.
В отличие от обычных у вирусных белков изменена чувствительность к протеазам. Белки вирусов выполняют защитную функцию, в том числе от нуклеаз, ультрафиолетового и ионизирующего излучений; обладают высокой, но не абсолютной устойчивостью, поскольку при репродукции необходимо «раздевание» вируса (освобождение генома). При этом изменяется чувствительность белков к протеазам. При проникновении в чувствительную клетку белки изменяются и легко гидролизуются протеазами. Вирусы проникают внутрь клетки за счет фагоцитоза вирусных частиц виропексиса, либо слияния с клеточной мембраной.
Вирусные белки подразделяются на структурные и неструктурные. Структурные белки составляют суперкапсид, в составе сердцевины геномные белки. Неструктурные белки не входят в состав вирусных частиц и обнаруживаются только в зараженной клетке в процессе репродукции. Это ферменты, осуществляющие функции регуляторов, и белки-регуляторы. Аминокислотная последовательность белков вирусов иная, чем у человека, поэтому их можно определять внутри клетки.
Синтез вирусных белков на рибосомах клеток идет по общим законам и регулируется информационной РНК (иРНК), которая образуется на матричных вирусных нуклеиновых кислотах. Белки вирусов выполняют защитную, адресную и регулирующие функции.
Защитная функция это экранирование нуклеиновой кислоты вируса от химических факторов, нуклеаз и т. д., благодаря чему вирусы существуют тысячи лет.
Адресная функция состоит в проникновении только в нужную чувствительную клетку, а не в любую. Регулирующие функции выполняют внутриклеточные белки вирусов, ферменты, ферментные комплексы.
Вирусные нуклеиновые кислоты имеют существенные отличия от нуклеиновых кислот всех других существ. Обычно генетическая информация закодирована в двуспиральной ДНК и имеется однонитевая РНК (информационная, транспортная, рибосомальная). У вирусов в качестве геномной может быть как ДНК, так и РНК. У некоторых вирусов (РНК-геномных) вирионная РНК одновременно может выполнять роль информационной. Такие вирусы называют нитевыми. Если выделить в чистом виде такую РНК и поместить в клетку, то инфекция будет протекать так же, как если бы туда проник целый вирус. У других вирусов (нитевых) РНК не может выполнять функцию информационной.