3.8.4. Электрическая активность коры больших полушарий
Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают потенциалы мозга в 23 млн раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной записи на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхности мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране мониторов современных компьютерных систем (рис. 8).
Рис. 8. Картирование мозга: многоканальная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека на экране монитора и отражение возбужденных (светлые зоны) и заторможенных (темные зоны) участков коры
Рис. 9. ЭЭГ затылочной (а-д) и моторной (е-з) областей коры больших полушарий человека при различных состояниях и во время мышечной работы: а активное состояние, глаза открыты (бета-ритм); б покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в дремота (тета-ритм); г засыпание (медленные волны); д глубокий сон (дельта-ритм); е непривычная или тяжелая работа асинхронная частая активность (явление десинхронизиции); ж циклическая работа медленные потенциалы в темпе движений («меченые ритмы» ЭЭГ); з выполнение освоенного движения появление альфа-ритма
Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 9): в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания бета-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях тета-ритм (47 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе дельта-ритм (13 колебания в 1 с).
В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе (Ливанов М.Н, 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой де синхронизации ЭЭГ быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ усиления взаимосвязанности (синхронности и синфазности) электрической активности различных областей коры, участвующих в управлении движениями. При циклической работе появляются медленные потенциалы в темпе выполняемого, воображаемого или предстоящего движения «меченые ритмы» (Сологуб Е.Б., 1973).
Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциалы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов это «волна ожидания», или условная негативная волна (Уолтер Г, 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные с верх мед ленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.
4. Высшая нервная деятельность
Развивая идеи И.М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И.П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, а требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мадридской речи в 1903 г.
4.1. Условия образования и разновидности условных рефлексов
Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл. 1).
Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра).
И.П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него.
И.П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на объективная методика обследуемого организма от посторонних раздражений и на объективная методика
Таблица 1
Различия условных и безусловных рефлексов
Исследования проводились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раздражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).
В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия:
сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (например, пищевым) методика безусловного подкрепления;
индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение;
нервные центры, к которым адресованы раздражения, нервные центры,
Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в биологический смысл приему пищи.
Механизм образования условного рефлекса заключался Механизм образования в которой к эфферентной части безусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И.П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал.
В ходе выработки условного рефлекса наблюдались определенные фазы этого процесса:
1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы генерализации в коре больших полушарий;
2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого концентрации возбуждения на посторонние неподкрепляемые сигналы;
3) стабилизации (упрочения условного рефлекса).
В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выработаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования временной связи между изучаемыми корковыми центрами является пространственная синхронизация их электрической активности.
Различают несколько разновидностей условных рефлексов:
1) натуральные на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (например, запах мяса для слюнного рефлекса), и натуральные на посторонние сигналы (например, запах мяты);
2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние;
3) положительные (с активным проявлением ответной реакции) положительные (с ее торможением);
4) условные рефлексы на время при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала;
5) условные рефлексы первого порядка на один предшествующий условный раздражитель и условные рефлексы первого порядка когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) условный рефлекс третьего порядка и т. д.