В ретикулярной формации осуществляется контроль сна и бодрствования, фазный и тонический мышечный контроль, происходит расшифровка информационных сигналов окружающей среды, поступающих по различным каналам, направленных на приспособление к меняющимся условиям внешней и внутренней среды (K.Lissak, 1960). Активность ретикулярной формации является необходимым условием осуществления нормальных функций висцерального мозга. Она обеспечивает тонические импульсы не только для новой коры, но и для всех частей висцерального мозга. В ней находятся такие жизненно важные центры, как сосудодвигательный и дыхательный. В области дна четвёртого желудочка расположены нейроны сосудосуживающего и сосудорасширяющего центров.
Очевидна и роль коры головного мозга в вегетативной регуляции. Ей принадлежит важнейшая интегративная функция в организации целостного адаптивного поведения. Кора головного мозга является высшим центром, регулирующим и координирующим висцеральные и соматические функции. Трудами К. М. Быкова (1947), В.Н.Черниговского (1960) и др. доказана роль коры головного мозга в регуляции вегетативной нервной системы. Ведущая роль в интегрировании всех параметров результатов действия принадлежит по преимуществу лобным отделам коры мозга (А.И.Шумилина, 1949). Это ассоциативные висцеральные зоны, обладающие повышенным влиянием на двигательную функцию ряда висцеральных органов: желудка, мочевого пузыря, на системное кровяное давление (Э.Ш.Айрапетьянц, 1963). Отмечается более тесная связь правого полушария с психовегетативной регуляцией (А.М.Вейн, 1991).
В основном труде К.М.Быкова (1949) о кортико-висцеральных соотношениях «Кора головного мозга и внутренние органы» говорится, что кортикальные рефлексы обеспечивают сложнейшую реакцию организма, вовлекая в работу не только одну систему органов, но весь организм в целом. В повседневной жизни в спокойном состоянии кора головного мозга непосредственно не вмешивается в регуляцию висцеральных функций, регуляция которых осуществляется вегетативной (поистине автономной) нервной системой (В.Н.Черниговский, 1969). Важнейшая роль коры больших полушарий, по выражению И.П.Павлова, «органа высшего уравновешивания организма со средой» состоит в постоянном приспособлении организма к непрерывно меняющимся условиям существования и, прежде всего, к условиям социальной среды.
Участие коры головного мозга формируется на основе специфических восходящих активирующих влияний соответствующих гипоталамо-ретикулярных центров. А она, в свою очередь, существенно влияет на функции подкорковых образований. Кора больших полушарий может оказывать неспецифическое тормозное или возбуждающее действие практически на любую функцию кровообращения. В наибольшей степени влияние коры отражается на тех изменениях кровообращения, которые рассматриваются как составной компонент сложных поведенческих реакций (Г.П.Конради, В.В.Орлов, 1975).
Управление кровообращением в филогенезе возникло в неразрывной связи с управлением двигательным аппаратом и нельзя считать случайным необычайно тесное совмещение на довольно ограниченном пространстве коры больших полушарий представительство соматосенсорных систем и систем, регулирующих кровообращение. При электрической стимуляции сенсомоторной и височной долей коры возникают вазомоторные эффекты как прессорного, так и депрессорного характера. Реакции, регистрируемые с височного сосудодвигательного поля, проявляются падением артериального давления, с сенсомоторного поля только прессорные ответы. Широкое корковое представительство имеет афферентная система блуждающего нерва (С.С.Мусящикова, В.Н.Черниговский, 1973). В головном мозге, в пределах надсегментарных структур нет специфических корковых, подкорковых, диэнцефальных структур, влияющих на уровень артериального давления. Вовлечение в патологический процесс различных отделов головного мозга сопровождается неодинаковыми по интенсивности и характеру вегетативными сдвигами, обеспечиваемыми уровень артериального давления.
Механизмы, поддерживающие гомеостаз, совершенно отработаны эволюцией. Наиболее древние механизмы регуляции системы кровообращения занимают низшую ступень иерархии в вегетативной интеграции. Периферический спинальный отдел осуществляет наиболее простые вегетативные реакции на уровне отдельных сегментов. Стволовой уровень реализует внутрисистемную координацию деятельности сердечно-сосудистой системы посредством прессорной и депрессорной зон. Депрессорные реакции являются следствием тормозного влияния их на симпатические вазоконстрикторные нейроны (В.М.Хаютин, 1964). В регуляции сосудистого тонуса на более высокой иерархической ступени находится гипоталамус. Его называют высшим центром симпатической нервной системы. И на подкорковом уровне он доминирует в управлении сердечно-сосудистой системой. Гипоталамо-диэнцефальный отдел приспосабливает деятельность системы кровообращения к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Филогенетически наиболее древние химические и физические механизмы регуляции кровообращения остаются фундаментальными, а в некоторых ситуациях и решающими (Л.А.Орбели, 1961, Г.П.Конради, 1975). Регуляция кровообращения в организме осуществляется надсегментарными отделами вегетативной нервной системы. Адекватность функционирования системы кровообращения зависит от характера мозгового гомеостаза. Активирующая стволовая ретикулярная система мозга обеспечивает эрготропные (симпатические) влияния. В восходящем направлении эти влияния проявляются десинхронизирующим снижением альфа-ритма на ЭЭГ. В нисходящем направлении повышением артериального давления, частоты сердечных сокращений, повышением моторной активности. Это целостная эрготропная реакция, необходимая для активного целесообразного поведения.
Синхронизирующие системы ствола мозга и зрительного бугра обеспечивают трофотропные (парасимпатические) влияния. Снижается артериальное давление, частота сердечных сокращений, двигательная активность, появляется психическая заторможенность. Регулирующее влияние обеих систем распространяется на эндокринный аппарат организма. Доминирование данной функциональной системы в настоящий момент времени определяется её биологической и социальной значимостью.
Регуляторные воздействия в структурах мозга осуществляются нейротрансмиттерами (transmittо пересылать, передавать, переправлять). Синтез их осуществляется из аминокислот предшественников. Прекурсором норадреналина и дофамина является тирозин, а серотонина триптофан. Их накопление в синаптических пузырьках (везикулах), выброс в синаптическую щель в связи с приходом нервного импульса, обратный захват пресинаптическим окончанием и разрушение осуществляется ферментными системами. Нейротрансмиттеры (медиаторы) являются ключевыми информационными молекулами в мозге и в периферической нервной системе. Одни нервные клетки приобретают способность синтезировать их, другие реагировать на них специфическими реакциями (S.Retj, 1967, S.Robertis 1967, Л.Н Зефиров, 1975). Нейротрансмиттеры синаптической передачи (мессенджеры), это химические соединения, которые служат средством передачи информации от нейрона к любым клеткам: к другому нейрону, к мышечной клетке, к клетке железы или к другим видам клеток. Характер импульсации имеет специфический характер в зависимости от различных биологических форм деятельности (П.К.Анохин, 1968). Это может быть информация о цели, управляющая информация, информация о среде, о состоянии объекта управления, о результатах управления (Е.В.Трифонов 2009). Клетка мишень имеет специфичные к каждому из нейромедиаторов биохимические рецепторы. Нейромедиатор, взаимодействуя со своим рецептором, образует комплекс «медиатор-рецептор», который может непосредственно или через цепь посредников специфически влиять на интенсивность тех или иных процессов метаболизма клетки, лежащих в основе её свойств и функций.
О. Леви, Дж. Эллиот, Г. Дейл (2001) доказали, что передача сигнала в нейроэффекторных соединениях осуществляется освобождением ацетилхолина или норадреналина из нервных окончаний. Одни нейромедиаторы через деполяризующие синапсы повышают возбудимость клетки-мишени, другие через гиперполяризацию синапса оказывают тормозные влияния (W.M.Gowan et al. 2001). К настоящему времени доказано, что наиболее важными медиаторными свойствами обладают ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, ГАМК, эндорфины, энкефалины. Норадреналин и дофамин составляют группу катехоламинов, а вместе с серотонином группу моноаминов. Дофамин, норадреналин, серотонин, ацетилхолин называют» классическими», «традиционными» медиаторами (А.Л.Зефиров, 2005). В зависимости от вида нейромедиаторов, синтезируемых и выделяемых пресинаптическими терминалями аксонов различают нейроны, синапсы и рецепторы холинэргические, адренергические, дофаминергические. серотонинергические. Почти все биогенные амины, включая дофамин, норадреналин, серотонин инактивируются обратным захватом из синаптической щели в нервное окончание (Л.Р.Зефиров и соавт. 1975, K. Abe, H.Kimura, 1996, J.R.Cooper et al. 1996). Различные взаимоотношения между уровнем медиаторов обусловливают различные функциональные состояния мозга. Таким образом, функции мозга можно определить как выражение различных химических и физических процессов, происходящих в организме. От уровня активности, количественного соотношения, от степени ингибиции или активации той или иной медиаторной системы в подкорковых образованиях мозга зависит функциональное состояние вегетативной нервной системы, эмоциональный гомеостаз организма.
СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ
ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Дофамин, норадреналин, серотонин нейротрансмиттеры, через которые реализуется активность симпатического отдела вегетативной нервной системы, обеспечивающего любой вид физической, эмоционально-психической, интеллектуальной деятельности. Они подготавливают организм к нагрузкам, стрессам, которые он может испытать в течение дня (П. К. Анохин, 1975). Нейроны, синтезирующие адреналин, образуют в продолговатом мозгу две группы А-1 и А-2 в вентральном и дорзальном отделах ретикулярной формации ствола мозга. Норадреналином, как нейротрансмиттером, наиболее богаты ретикулярная формация ствола и среднего мозга, особенно синее пятно lokus ceruleus и nucleus subceruleus и задние отделы гипоталамуса. Дофамин нейромедиатор, образующийся в среднем мозге, базальных ганглиях. Около 40 60% дофамина образуется в чёрной субстанции. Все синтезированные медиаторы закачиваются в везикулы, из которых выводятся в синаптическую щель. Часть их участвует в передаче нервного импульса, воздействуя на клеточные рецепторы, а часть возвращается в пресинаптический нейрон с помощью обратного захвата, где расщепляется с помощью моноаминоксидазы.