При температурах ниже 5оС и выше 50оС дрожжевые грибки утрачивают свою сбраживающую способность, а при 70о полностью погибают, на чём основан процесс пастеризации консервирования пищевых продуктов путём нагревания до 70оС в течение 1530 мин. При этом неспороносные бактерии погибают, но полного освобождения пищи от живых микроорганизмов стерилизации не происходит, т.к. споры такое нагревание выдерживают. Оптимальной температурой для развития сахаромицетов является температура 3037оС, а для сбраживания ими виноградного сока в вино 1518оС, т.к. при этой температуре образуется меньше упомянутых выше сивушных масел.
Слишком высокая концентрация сахара в сбраживаемой жидкости (как внесённого, так и содержащегося в самих ягодах винограда) вредно влияет на дрожжевые грибки: уже при 15% брожение замедляется или может остановиться совсем.
Получающийся при брожении спирт тоже замедляет рост грибков. При концентрации спирта 5 об.% дрожжи перестают размножаться, а при 1215 об.% практически полностью прекращают спиртовое брожение. Отдельные виды расы дрожжей в особенности культурные расы, выращенные на чистых, предварительно очищенных от других микроорганизмов культурах, способны вырабатывать спирт крепостью до 20 об.%, но дикие дрожжи, находящиеся на поверхности сладких ягод и плодов, набраживают не более 1012% спирта. Однако при удалении спирта из бродильной жидкости или переносе дрожжей в новую, не содержащую спирта жидкость, брожение при наличии соответствующих условий возобновляется вновь. На этом, в частности, основан процесс непрерывного сбраживания в промышленном производстве вина, когда дрожжевая разводка закладывается один раз в начале сезона виноделия [19].
Число известных культур дрожжей очень велико. Существуют культуры, растущие на поверхности бродящей жидкости (дрожжи верхнего брожения), и культуры, собирающиеся на дне сосудов, в которых проводится брожение (дрожжи нижнего брожения)38. Дрожжи верхнего брожения причиняют массу неудобств виноделу, т.к. под действием углекислого газа образуют на поверхности бродящей жидкости шапку пены, которая при интенсивных первых этапах брожения забивает газоотводящие трубки и водяные затворы. Развивающегося при этом давления углекислого газа достаточно для взрывного разрушения стандартной 20-ти литровой стеклянной бутыли, в чём автор убедился на собственном опыте39.
Свои разнообразные энергетические потребности, в том числе в тепле, дрожжевые грибки удовлетворяют за счёт расщепления сахаристых веществ, но как было отмечено выше, конечные продукты этого расщепления зависят от наличия кислорода. При аэробных условиях, т.е. в присутствии кислорода, дрожжи расщепляют сахара полностью до воды и углекислого газа точно также, как это происходит в организме животных и человека. При отсутствии кислорода, т.е. в анаэробных условиях, дрожжи не доводят расщепление до конца, а только превращают сахар в выделяющиеся наружу через стенку клетки спирт40 и углекислый газ. При этом из одной молекулы сахара освобождается энергии примерно в 20 раз меньше, чем при аэробном процессе. Чтобы компенсировать недостаток энергии дрожжи вызывают усиленное брожение. Тем более, что сбраживающая сила находящегося в дрожжевых грибках фермента такова, что одна его весовая часть в состоянии расщепить от 1 000 до 100 000 весовых частей сахаристого вещества [18].
Помимо тепла дрожжи, как было отмечено выше, нуждаются и в пище, которой им служат соединения калия, магния, производные фосфорной кислоты и, в первую очередь, азотистые соединения, которые нужны для образования белкового вещества самих грибков. Кроме того, для нормального развития дрожжей необходимы очень незначительные количества витаминов группы В. Поэтому в бродящую жидкость полезно добавлять небольшие количества сернокислого аммония или нашатырного спирта (1мл. на 10 л) и слегка подсушенного ржаного хлеба.
Кроме способности вызывать спиртовое брожение, дрожжи полезны ещё и тем, что содержат высококачественный белок, углеводы и богаты витаминами группы В. Жидкие пивные дрожжи улучшают секрецию желудочных желёз и поджелудочной железы, усиливают всасывание пищевых веществ в кишечнике, повышают сопротивляемость организма к инфекциям. Их назначают для приёма внутрь при анемиях, сахарном диабете, фурункулёзе, язвенной болезни и др., а также при необходимости повысить содержание белков в пищевом рационе. Однако среди дрожжей встречаются и патогенные формы, вызывающие заболевания у человека и животных бластомикозы и кандидамикозы [16].
Углеводы
Вещества, в конечном итоге расщепляющиеся под действием дрожжей на этиловый спирт и углекислый газ, называются углеводами. Это название было введено в литературу в 1884 г. К. Шмидтом [17] на основании мнения, высказанного ещё в 1827 г. биохимиком Г. Пру, согласно которому различные виды сахара, а также крахмал и целлюлоза должны рассматриваться по своему строению как соединения углерода с водой (отсюда и название):
(С + Н2О) n
Это старое название целой группы органических веществ, входящих в состав всех растений и живых организмов, сохранилось, хотя уже давно установлено, что такой формальный взгляд по существу неправилен и что к классу углеводов принадлежат и такие соединения, которые не отвечают указанной формуле.
Углеводы и их превращения известны с древнейших времён, т.к. они лежат в основе процессов брожения, обработки древесины, изготовления бумаги и тканей из растительных волокон. Чрезвычайно важна и многообразна роль углеводов в животном и растительном мире. В растениях они запасаются в виде нерастворимого в воде крахмала, а в животных в виде животного крахмала гликогена и служат энергетическим резервом для жизнедеятельности.
Все углеводы условно делятся на группы:
Моносахариды или простые сахара.
Олигосахариды, содержащие в молекуле несколько от 2 до 10 звеньев моносахаридов (дисахариды, трисахариды и т.д.).
Полисахариды сложные сахара, содержащие много (до тысяч) моносахаридных звеньев.
Олиго- и полисахариды, присоединяя при определённых условиях воду, расщепляются (гидролизуются) на молекулы моносахаридов или более простых полисахаридов41. Моносахариды, за исключением глюкозы и фруктозы, в свободном виде встречаются в природе крайне редко. Значительно более широко распространены олигосахариды например сахароза (бытовое название сахар), и полисахариды, к числу которых относятся крахмал, инулин и целлюлоза (клетчатка). Сахарозу ещё называют дисахаридом, потому что, присоединяя при гидролизе одну молекулу воды, она распадается на две молекулы глюкозу и фруктозу.
Глюкоза моносахарид виноградный сахар, представляет собой белое сладкое кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде. Первые наблюдения над виноградным сахаром были сделаны в XVII веке немецким химиком и врачом И. Глаубером42, сообщившим о его получении из соков различных плодов, а также изюма и мёда. Глюкоза значительно менее сладкая, чем сахароза и вместе с фруктозой составляет главную часть пчелиного мёда.
Фруктоза моносахарид фруктовый или плодовый сахар, представляет собой бесцветные, сладкие на вкус кристаллы, хорошо растворимые в воде. Фруктоза слаще глюкозы в три раза и представляет собой ценный пищевой продукт, хорошо усваиваемый организмом. В пчелином мёде содержится 50% фруктозы.
Фруктоза и глюкоза являются изомерами, т.е. химическими соединениями одинаковыми по составу и молекулярной массе, но различающимися по строению и, как следствие, по физическим и химическим свойствам. По этой причине формула обоих веществ одинакова С6Н12О6.
При спиртовом брожении вещество состава С6Н12О6 под действием упомянутого выше фермента дрожжей зимазы разлагается на спирт С2Н5ОН и углекислый газ СО243. При этом выделяется некоторое количество тепловой энергии 690 ккал моль [25], т.е.
.
Эта энергия частью расходуется на поддержание температуры тела дрожжевого грибка44, но и не только для этого, т. к. биологические системы должны запасать энергию в каком-то виде так, чтобы впоследствии использовать её в химических реакциях для обеспечения своей жизнедеятельности. Например, как было отмечено выше, энергия необходима дрожжевому грибку для синтеза белка из его составных частей аминокислот.
Сахароза (в быту сахар) дисахарид тростниковый или свекловичный сахар, представляет собой белые сладкие на вкус кристаллы, хорошо растворимые в воде. В сахарном тростнике содержится 1416% сахара, в клубнях сахарной свёклы 1620%, а в некоторых сортах до 27%.