Принято считать, что мышечный тонус это остаточное напряжение мышц во время их расслабления или как сопротивление пассивным движениям при произвольном расслаблении мышц («произвольной денервации»), т.е. это минимальное напряжение в мышце, находящейся в состоянии покоя
Изменение биомеханического свойства мышц «вязкость» приводит к изменению тонуса скелетных мышц. В медицине считают, что тонус мышц зависит от таких факторов, как эластичность мышечной ткани, состояния нервно-мышечного синапса, периферического нерва, альфа- и гамма-мотонейронов и интернейронов спинного мозга, а также супраспинальных влияний со стороны корковых моторных центров, базальных ганглиев, облегчающих и ингибиторных систем среднего мозга, ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка и вестибулярного аппарата. Тонус является, таким образом, рефлекторным феноменом, который обеспечивается как афферентными, так и эфферентными компонентами. Мышечный тонус имеет и непроизвольный компонент регуляции, принимающий участие в постуральных реакциях, физиологических синкинезиях и координации движений [232]. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определённого положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц [20, с. 92]. Уровень А отвечает за своевременное напряжение и релаксацию мышц. Точность включения скелетных мышц при осуществлении разного рода движений определяется изменением его тонуса.
Внешним выражением тонуса является определённая степень вязкоупругих свойств мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга для выполнения уровнем А своей координационной функции. Основой деятельности руброспинального уровня построения движений является контроль физиологического и биохимического состояния внутренней среды самой мышцы и контроль существующей в каждый момент времени ее длины. Как указывал сам Бернштейн Н. А., центральная нервная система не может сама контролировать длину мышцы, ее задача создать необходимые механические усилия в результате решения уравнения с двумя значениями переменных состояния мышцы и ее длины [20, с. 93].
Что понимается под понятием «мышечный тонус» самим Н. А. Бернштейном (1947)? Он даёт такое определение: «Мы будем в дальнейшем изложении понимать под мышечным тонусом палеокинетический модус работы поперечно-полосатой мышцы, взятый в его целом, т.е. включающий в себя не только смещения механических параметров мышцы, но и все сдвиги, неразрывно связанные с этими смещениями согласно правилу параллелизма». Далее следуют пояснения: «С этой точки зрения тонус мышцы есть отнюдь не только наличное состояние упругости и вязкости мышечной ткани и изменения этого состояния, но и вся совокупность явлений гибкого и пластичного реагирования возбудимости мышечного массива в условиях работы целостного организма. Тонус есть текущее состояние подготовленности нервно-мышечной периферии к избирательному принятию эффекторного процесса и к его реализации. Сюда отходят, таким образом, и самостоятельные тонические сокращения, и расслабления скелетных мышц, и механический фон совокупности коэффициентов упругости и возбудимости, на котором протекают активные неокинетические тетанусы, и, наконец, вся совокупность явлений предварительной установки нервно-мышечной периферии на имеющую прибыть к ней эффекторную импульсацию» [22, с. 8788].
Таким образом, на основании утверждений Н. А. Бернштейна и собственного анализа, мы можем характеризовать мышечный тонус как всю мышечную подготовленность скелетных мышц в условиях работы целостного организма. Принятое сегодня «узкое» понимание мышечного тонуса как меры механического определения упругости и вязкости мышечной ткани, должно быть расширено.
Итак, исходя из определения и его пояснительной части, выделим основные признаки, на которые следует ещё раз обратить внимание.
Во-первых, мышечный тонус это наследство от филогенетического развития биологических существ. Тоническое состояние мышечной ткани контролируется гипоталамусом, а это управление основных гомеостатических процессов в организме, в частности, в скелетной мускулатуре контроль над энергетическим и водным балансом.
Во-вторых, мышечный тонус необходим человеку (позвоночным) для предоставления, нового по развитию нервной системы способа управления движениями (неокинетического), площадки для производства процессов сокращения и релаксации скелетных мышц, материальное состояние которой в свою очередь зависит от произведённой ранее работы.
Во-вторых, мышечный тонус необходим человеку (позвоночным) для предоставления, нового по развитию нервной системы способа управления движениями (неокинетического), площадки для производства процессов сокращения и релаксации скелетных мышц, материальное состояние которой в свою очередь зависит от произведённой ранее работы.
В-третьих, мышечный тонус отражает механические свойства мышечной ткани всего организма вязкость и упругость, показатели которых устанавливают тоническую возбудимость всей скелетной мускулатуры и являются всего лишь частью всего комплекса явлений.
В-четвёртых, мышечный тонус это предварительная установка нервно-мышечной периферии, его подготовленность к выполнению команд от двигательных центров нервной системы.
Если подвести промежуточный итог, то на руброспинальном уровне управления движениями решается двигательная задача по приспособлению мышечной ткани к необходимым напряжениям и релаксациям.
Уровень «В» второй по иерархическому порядку уровень построения движений, это уровень синергий и штампов. Своему названию «таламо-паллидарный» уровень он обязан анатомическим субстратам это две пары крупных в головном мозгу подкорковых ядер: зрительных бугров (thalami optici) и бледные ядра (globi pallid, pallida). Первая пара обеспечивает афферентацию собственного тела, кроме рецепторов слуха и зрения, а вторая обеспечивает эффекторные пути нервной системы.
Таламус (thalamus opticus зрительный бугор) это отдел промежуточного мозга, управляющий потоками сенсорного возбуждения. Ядра таламуса делятся на специфические и неспецифические. Специфические. Делятся на переключательные и ассоциативные.
Переключательные. Осуществляют переключение потока сенсорного возбуждения от низших нервных центров спинного мозга и ствола в сенсорные зоны коры. В них предварительно происходит перекодирование и обработка полученного сенсорного возбуждения. К переключательным ядрам относят:
вентральное переднее, ядра, которого выполняют регуляцию движений;
вентральное заднее. Переключают соматосенсорную афферентную информацию: тактильную, проприоцептивную, вкусовую, висцеральную, частично температурную, болевую;
латеральное коленчатое тело. В них происходит переключение зрительной информации в затылочную область коры;
медиальное коленчатое тело. Переключение слуховой информации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля).
Ассоциативные. Получают афферентные сигналы от переключающих ядер и направляют в ассоциативные зоны коры. Главная функция интеграция деятельности таламических ядер и ассоциативных зон коры, т. к. эти зоны посылают сигналы к ассоциативным ядрам.
Неспецифические ядра. Афферентные сигналы получают от других ядер таламуса по коллатералям всех сенсорных путей: от моторных центров ствола мозга, ядер мозжечка, базальных ганглиев, гиппокампа, от лобных долей. Эфферентные выходы на другие ядра таламуса, кору больших полушарий, к другим структурам мозга. На кору оказывают модулирующее влияние, активируя ее, обеспечивают внимание [283].
У человека это уровень внутренних ощущений тела, выше ещё три ведущих кортикальных уровня, которые обеспечивают приспособление к внешнему миру и внешним предметам. По двигательному богатству он, несомненно, превосходит высшие уровни. По выражению Н. А. Бернштейна, этот уровень «берет на себя всю внутреннюю черновую технику сложного движения» давление, температура, суставные углы, степень растяжения мышц и связок и их напряжение, внутреннее ощущение тела в пространстве, согласованность работы групп мышц (синергия), ощущения прикосновений, трений, боли все это контролируется данным уровнем головного мозга и выражается в так называемых индивидуальных двигательных штампах, узорах, стандартных двигательных схемах и т. д. По меткому выражению Н. А. Бернштейна «уровень В это уровень проприомоторных двигательных проявлений тела» [20, с. 104].
К таламо-паллидарной системе управления движениями Н. А. Бернштейн отнёс три важнейших координационных качеств, которые обеспечивают точную согласованность сложных движений, охватывающих все конечности и туловище (например, ходьба, бег, плавание, танцы, гимнастические упражнения и другие) [20, с. 146147]:
1 способность к обширным мышечным синергиям. Синергии содружественные движения или их компоненты, направленные к совместному разрешению определённой двигательной задачи [22, с. 161];