Крупные лимфатические сосуды имеют гладкую мускулатуру, которая иннервируется симпатической нервной системой. Симпатическая автономная стимуляция приводит к констрикции этих сосудов и поэтому длительная симпатическая стимуляция, происходящая в результате хронического стресса, может препятствовать оптимальному лимфатическому дренажу и способствовать застою в тканях.
Движение лимфы по стволам и протокам вне органных структур обеспечивается собственным сократительным механизмом. Каждый сегмент между клапанами может действовать независимо от других, наполняясь и опустошаясь по мере поступления жидкости. Собирательные лимфатические сосуды имеют жизненно важное значение: если вся лимфатическая система прекратит функционирование, человек умрет от массивного отека и накопления токсических метаболитов и отходов менее чем через 24 часа.
Лимфа
Окончательный компонент лимфатической системы это сама лимфатическая жидкость. Лимфа lympha (лат.) чистая вода, влага, транспортный компонент лимфатической системы, наполняющая ее жидкость, вещество, проникающее из артериальных капилляров в интерстиций и лимфатические капилляры. Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 25% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 1015 раз.
По своему минеральному составу лимфа практически не отличается от крови и тканевой жидкости и состоит из 95% воды, 3,4% белков, 0,1% глюкозы и 0,9% минеральных солей. В организме человека содержится, и каждый день вырабатывается около 12 литра лимфы.
Лимфатическая система впервые была описана на собаках как носительница жира, который попадает в лимфу, всасываясь в тонкой кишке. Белый цвет лимфе, так же как и молоку придают ПАВ, окружающие молекулы жира, поэтому лимфу называют еще белой кровью. После приема пищи, особенно с большим количеством жира, увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов. Лимфа в грудном протоке обогащается эмульгированными растворимыми жирами, благодаря чему она может окраситься не только в белый, но и в желтый цвет. Такая лимфа называется хилусом.
Кроме жира лимфа транспортирует белки и лимфоциты, концентрация которых зависит от состояния организма. Содержание белка в лимфе составляет 26%, при этом основным белком лимфы является альбумин, (от лат. albus белый) простой растворимый в воде белок с молекулярной массой 65000 Да, который образуется из аминокислот в печени. Лимфатическая система обеспечивает возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые гистогематические барьеры (печень, желудочно-кишечный тракт). Кроме альбумина в составе лимфатической жидкости содержится белок глобулин. Глобулин (от лат. globulus шарик) сложный белок с молекулярной массой от 60000 до 1000000 Да. Глобулины содержат в своём составе от 14 до 19 L-аминокислот, среди которых в больших количествах лейцин, валин, лизин, глутаминовая кислота, ceрин и треонин. Глобулины находятся в организме в форме биокомплексных соединений с липидами, углеводами и другими небелковыми веществами. Состав и количество глобулинов лимфы изменяются в зависимости от физиологического и патологического состояний. Основная функция глобулинов поддержание осмотического баланса между циркулирующей кровью и тканевыми пространствами, осуществление буферного действия жидкостей организма и транспортировка различных биологически активных веществ. За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы. Количество белка в лимфе, оттекающей от разных органов, может сильно различаться: лимфа, оттекающая от печени, содержит до 60 г/л белка, а оттекающая от кишечника 3040 г/л. При этом в лимфе, оттекающей от кишечника, содержится очень много жиров, которые всасываются после переваривания пищи. Так как в лимфе присутствуют белки протромбин и фибриноген, она обладает коагулирующими свойствами, но менее выраженными, чем у крови.
Подавляющее большинство клеточных элементов лимфы представлено лимфоцитами и лейкоцитами. Лимфоциты частично образуются в лимфатических узлах, а частично поступают в лимфу из крови в результате рециркуляции и благодаря их способности проникать через капиллярную стенку. Количество лимфоцитов в грудном протоке составляет 220 тыс. в 1 мм3. Лейкоциты макрофаги, моноциты и гранулоциты присутствуют в лимфе в очень небольших количествах, но их число многократно возрастает при развитии воспалительных процессов. Другие лейкоциты поступают в лимфоток исключительно за счет рециркуляции. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе только при повреждении тканей.
Подавляющее большинство клеточных элементов лимфы представлено лимфоцитами и лейкоцитами. Лимфоциты частично образуются в лимфатических узлах, а частично поступают в лимфу из крови в результате рециркуляции и благодаря их способности проникать через капиллярную стенку. Количество лимфоцитов в грудном протоке составляет 220 тыс. в 1 мм3. Лейкоциты макрофаги, моноциты и гранулоциты присутствуют в лимфе в очень небольших количествах, но их число многократно возрастает при развитии воспалительных процессов. Другие лейкоциты поступают в лимфоток исключительно за счет рециркуляции. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе только при повреждении тканей.
Лимфоциты участвуют в иммунной защите организма от проникновения чужеродных элементов. Перед фильтрацией через лимфатический узел или орган в периферической лимфе могут обнаруживаться крупные частицы, такие как грибки, бактерии и вирусы, клеточный дебрис. Эти частицы близко контактируют с лимфатическими клетками, выполняющими иммунные функции. Лимфатическая жидкость омывает интерстициальные пространства и собирает все эти вещества, чтобы отфильтровать и удалить их до того, как она снова попадет в кровеносную систему.
Глава 2. Физиология и патофизиология лимфатической системы, клинические проявления ее дисфункции
Механизмы физиологического образования лимфы
Кровеносная капиллярная система позволяет пропускать жидкость через стенки сосудов в обоих направлениях, фильтрация из артериального русла сопровождается реабсорбцией обратным всасыванием отфильтрованной жидкости в венозную систему. Выход жидкости из артериальных капилляров и поглощение ее венозными называется равновесием Старлинга. Но это равновесие не абсолютно, т.к. отфильтрованная жидкость реабсорбируется в венозную систему не полностью. Лимфа представляет собой видоизмененную остаточную межклеточную жидкость, не реабсорбированную в венозную систему и составляет около 10% всей тканевой жидкости, которая и поступает в лимфатическую систему (рис.14).